2. osa: Mis mõju on mälu taasaktiveerimisel õppimise ajal?
Mar 30, 2022
Kontakt: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-post:audrey.hu@wecistanche.com
Palun klõpsake 1. osa jaoks siin
Mudeli definitsioon LBA-mudel (Brown ja Heathcote, 2008) eeldab, et iga katse puhul võetakse iga akumulaatori alguspunkt k juhuslikult intervalli [0, A] ühtlasest jaotusest. Iga akumulaator järgib seejärel joont kaldega d, kuni see jõuab reageerimisläveni b. Igal katsel võetakse akumulaatori i kalle normaaljaotusest keskmise vi ja SD s-ga (siin fikseeritud väärtusega 1). Aeg künnise jõudmiseks on (bk)/d. Modelleerisime kolme alternatiivse sunnitud valikuga järeldustestid, kasutades kolme akumulaatorit keskmise triivikiirusega v1 (õige vastuse jaoks) ja v2 (ülejäänud kahe vastuse jaoks). Nagu tuletati LBA mudeli esialgsest kirjeldusest (Brown ja Heathcote, 2008), on akumulaatori I tõenäosustiheduse funktsioon (PDF) ajahetkel t järgmine:
Kus f ja U on standardse normaaljaotuse tõenäosustiheduse ja kumulatiivse jaotuse funktsioonid. Akumulaatori I kumulatiivne jaotusfunktsioon (CDF) ajahetkel t on järgmine:
Akumulaatori I PDF-fail, mis saavutab esimesena läve, hetkel t, on tõenäosus, et akumulaator I lõpetab ajahetkel t, tingimusel, et teised akud pole veel lõpetanud:
Kuna triivi kiirus d on võetud normaaljaotusest, on tõenäoline, et ükski akumulaator ei viimistle. Eelneva töö järel
(Brown ja Heathcote, 2008; Annis et al., 2017), seadsime tingimuseks tõenäosuse, et vähemalt ühel akumulaatoril on positiivne triivimismäär järgmiselt:
Iga nelja ahela jaoks oli häälestusfaas 1000 iteratsiooni sihtvastuvõtumääraga 0,99, millele järgnes 5000 proovi. Konvergentsi hinnati, kasutades efektiivset hulgivalimi suurust ja auastmega normaliseeritud jagatud potentsiaali skaala vähenemise statistikat R^ (Vehtari et al., 2017). Hindasime mudeli sobivust, arvutades iga katse keskmised tagumised parameetrid ning simuleerides vastuseid ja reageerimisaegu. Simuleerisime iga katse 50 kordust, et saada mudeli jõudluse kindel hinnang. Lõpuks arvutasime välja 95-protsendilise suure tihedusega intervalli (HDI) iga rühmataseme keskmise parameetri jaoks (nt mCA1 CA1 jaoks), et teha kindlaks, kas need erinevad nullist, mis näitab seost sarnasuse muutuse või taasaktiveerimise ja vahelduvvoolu järelduse vahel. esitus.
kõrbetsitanche'i eelised
Tulemused
Käitumuslik jõudlus
Esialgse paari (AB) õppimisfaasi lõpuks olid osalejad kujundanud tugevad mälestused näo- ja stseeni-kuju paaridest. Kõik osalejad olid viimases testis üle juhuse (keskmine osakaal õige =0,91, SD=0,01) ja seetõttu kaasati nad järgmistesse analüüsidesse.Mälukattuvate (BC) kuju-objekti paaride puhul mõjutas seostava elemendi visuaalne sarnasus kogu õppimise ajal (joonis 2A, B). Korduvmõõtmine ANOVA koos subjektide siseste teguritega
Kattuvad paariplokid (1, 2, 3, 4) ja visuaalne sarnasus (täpne vaste, suur sarnasus, madal sarnasus, uus) näitasid, et visuaalne sarnasus on moduleeritudmälutäpsus (ploki põhiefekt, F(3,75)=79.93,p,0.{{30}}01, h{{6 }}.762; visuaalse sarnasuse interaktsiooni blokeerimine, F(9,225) {{1{{50}}}}.88, p =0.003 , h2=0.103) ja reaktsiooniaeg (sarnasuse põhimõju õigetele katsetele, F(3,72)=5.14, p =0 .003, h2=0.176). Kattuvate paaride esimese õppeploki puhul oli jõudlus parem (joonis 2A), kui ühendav element (B) vastas kõigi muude tingimuste suhtes täpselt algselt õpitud paaridele (AB). Esimeses katseplokis ilmnes visuaalse sarnasuse efekt (visuaalse sarnasuse efekt esimeses katses, F(3,75)=6.901, p,0.001, h2=0.216), kuid mitte järgmistes käitustes (F väärtused 0,479, kõik p 0,698, kõik h2 0.019). Esimeses katses näitasid post hoc paaritud t-testid, et täpsus oli kõigi teiste paaridega võrreldes kõrgeim täpse vastega paaride puhul (võrreldes suure sarnasusega: t(25)=3.33,p =0 .003, d =0.654; madal sarnasus: t(25)=4.52, p,0.001, d =0.894; uus: t(25) {{55} }.74, p =0.011, d =0.539). Suure sarnasusega paaride jõudlus oli suurem kui madala sarnasusega paaride puhul (t(25)=2.306, p =0.03, d=0.459). Suure sarnasuse ja uute paaride (t(25)=0.87, p =0.394, d=0.172) või madala sarnasuse ja uute paaride toimivuses ei olnud erinevusi. paarid (t(25)=0.76, p =0.452, d=0.151). Plokis kokku varisedes oli täpsete vastetega paaridel õigete katsete korral kiireim reageerimisaeg (joonis 2B) (võrreldes kõigi muude tingimustega, t väärtused 2,206, kõik p , 0,05, kõik d 0,445). Reageerimisaeg ei erinenud kõrge sarnasuse, madala sarnasuse ega uute paaride vahel (kõik t väärtused 1,748, kõik p 0,05, kõik d 0,348).
Linkimisüksuse visuaalne sarnasus mõjutas ka episoodidevahelise järelduse täpsust (F(3,75)=26.61, p , 0.001, h2=0.516). Osalejad järeldasid tõenäolisemalt seost kaudselt seotud vahelmäluelemendid (AC), kui ühendav üksus (B) oli kattuvate paaride puhul täpne või väga sarnane (joonis 2C). Järelduste toimivus ei erinenud täpse vaste ja suure sarnasusega kolmkõlade vahel (t(25)=1.20, p =0.24, d=0.23{ {19}}), kuid täpse vastega kolmkõla puhul oli toimivus parem kui madala sarnasusega kolmkõladel (t(25)=6.82, p,0.001, d=1.327) kui ka uutel kolmkõladel (t (25)=6.61, p,0.001, d=1.286). Samuti ületas suure sarnasusega triaadi jõudlus madalat
sarnasustriaadid (t(25)=5.05, p,0.001, d =0.987) ja uued triaadid (t(25) {{8 }}.38, p,0,001, d =1.055). Jälgige koosjõudlus (järeldamise jõudlus ei erinenud madala sarnasuse ja uute triaadide vahel (t(25)=1.17, p =0.254, d=0.224). Madala sarnasusega kolmkõlade puhul oli tulemus usaldusväärselt parem kui juhus (t(25)=2.22,p =0.04, d=0.435), samas kui uute triaadide toimivus oli mitte (t(25)=0.47,p =0.64, d =0.093).
Järeldusotsused olid kiiremad ka täpse vaste ja suure sarnasuse tingimuste puhul võrreldes uue tingimusega (F(3,72)=11.79,p,0.001, h{ {6}}.329), kusjuures täpse vaste tingimuse järeldused on üldiselt kiireimad (joonis 2D). Täpse vaste triaadi puhul oli reageerimisaeg kiirem võrreldes suure sarnasuse tingimustega (t(25) {{10}.41, p =0.002, d=0.669) ja uued kolmkõlad (t(24)=5.00, p,0.001, d =0.999), kuid ei erine madala sarnasusega kolmkõladest (t(25) =1.64, p =0.114, d =0.321). Reaktsiooniaeg oli kõrge sarnasusega kolmkõladel uutega võrreldes kiirem (t(24)=2.93, p =0.007, d =0.585), kuid ei erinenud madalast. sarnasustriaadid (t(25)=1.11, p =0.28, d =0.217). Madala sarnasusega triaadid olid kiiremad kui uued (t(24) =3.86,p =0.001, d =0.773). Üheskoos näitavad need leiud, et assotsiatiivnemäluja episoodidevaheline järeldus, kaks protsessi, mida arvatakse toetavat hipokampuse alamväljad (Schapiro et al., 2017), on mõjutatud jagatud sündmuste elementide tajumise sarnasusest, mille toimivus on kergem kõrgemal tasemel. episoodidevaheline sarnasus.
Kattuvate mälestuste taasaktiveerimine õppimise ajal Et testida, kuidas kortikaalnemälutaasaktiveerimine kattuvate paaride õppimise ajal mõjutab hipokampuse alamvälja esitusi, kasutasime esmalt prožektori analüüsi, et teha kindlaks, kus teave algsete paaride kohta ajukoores õppimise ajal uuesti aktiveeriti. Igas prožektori sfääris koolitati lokaliseerimisfaasi andmete põhjal mustrite klassifikaatorit ja seejärel rakendati seda kattuva paari uurimisfaasis (Zeithamova et al., 2012). Prožektor tuvastas piirkonnad, kus seotud eseme sihtkategooria (näo või stseeni A üksused esialgsetest paaridest) klassifikaatorid ületasid uutest (või mittekattuvatest) katsetest tuletatud sama kategooria klassifikaatori tõendite baasindeksit. Leidsime tõendeid selle kohta, et seotud mälestused taasaktiveeritikattuvate paaride õppimine tagumises tsingulaatkoores, kuklaluukoores ja parietaalkoores (joonis 3A).
Oluline on see, et prožektori analüüsis tuvastatud piirkondade vahel ei esinenud erinevusi taasaktiveerimise tugevuses A-üksuse kategooria (nägu, stseen) funktsioonina (joonis 3B). Korduvmõõtmiste ANOVA piirkonna (vasak parietaalne, parem parietaal, tsingulaat, ülemine kuklaluu, alumine kuklaluu) ja stiimulikategooria (nägu, stseen) subjektisisese teguritega näitas, et taasaktiveerimine oli piirkonniti erinev (piirkonna põhimõju, F(4,100)=2.84, p =0.028, h2=0.102), kuid ei erinenud stiimulikategooria järgi (kategooria põhimõju, F(1,25) { {15}}.002,p =0.967, h2 =0;kategooria piirkonna interaktsioon, F(4100)=0.375, p =0.826, h2=0.015). Seega ei ajendanud meie tulemusi üks stiimulikategooria ega peegeldanudmälupigem taasaktiveerimine kui kategooriaspetsiifiliste töötlemispiirkondade kaasamine.
Lisaks testisime, kas jagatud B-üksuse visuaalne sarnasus kogu õppimisel mõjutas selle tugevustmäluA-üksuste taasaktiveerimine. Seda me ennustasimemälutaasaktiveerimine õppimise ajal oleks tugevam paaride puhul, mida ühendab visuaalselt sarnasem üksus. Kasutades eelmise analüüsiga sarnast lähenemisviisi, tuvastasid eraldi prožektorianalüüsid piirkonnad, kus seotud A-üksuse klassifikaatori tõendid olid täpse vaste tingimuse jaoks suuremad kui kõrge ja madala sarnasuse tingimuste puhul. Kooskõlas meie hüpoteesiga leidsime, et sündmuste komponentide sarnasus moduleeris tugevustmälureaktivatsioon vasakpoolses parietaalkoores ja kuklakoores (joonis 3C).
cistanche kogemus: parandage mälu cistanche tooteid
Mälu taasaktiveerimine mõjutab neuraalset kodeerimist hipokampuse alamväljadel
Et testida meie hüpoteesi, et seotud mälestuste taasaktiveerimine uue kodeerimise ajal tooks kaasa kattuvate mälestuste dissotsieeruva esituse DG/CA2,3 ja CA1-s, kvantifitseerisime hipokampuse alamvälja kodeerimise funktsioonina.mälutaasaktiveerimise tugevus õppimise ajal. Nii enne kui ka pärast paaride õppimist skaneeriti osalejaid suure sarnasuse tingimustes kattuvate paaride A- ja C-üksuste üksikute piltide vaatamise ajal (joonis 1A). Indekseerisime diferentseerumist ja integratsiooni, mõõtes õppimisega seotud muutusi mustrite sarnasuses sama triaadi kaudselt seotud A- ja C-üksuste puhul (Schlichting et al., 2015). Sama triaadi sarnasusmuutusi võrreldi eri triaadi üksuste sarnasuse muutuste algtasemega. Me mõõtsime diferentseerumist, testides pärast õppimist A- ja C-üksuste mustrite sarnasuse vähenemist (joonis 4A). Seevastu integratsiooni iseloomustab suurenenud mustrite sarnasus kaudselt seotud A- ja C-üksuste vahel, mis peegeldab seotud mälude kattuvate koodide moodustumist (joonis 4A).
Mõju hindamiseksmälutaasaktiveerimine õppimise ajal kaudselt seotud närvikodeerimiselmäluelemendid, arvutasime triaadi esindusmuutuse kattuvate õppekatsete taasaktiveerimise tugevuse põhjal. Iga osaleja jaoks sorteerisime kattuvad paarid nendeks, mis on seotud vastava esialgse paari tugevama ja nõrgema taasaktiveerimisega, lähtudes keskmistatud taasaktiveerimisindeksite keskmisest jaotusest kõigis taasaktiveerimise prožektoris tuvastatud klastrites (joonis 3A). Seejärel võrdlesime närvikodeerimist kaudselt seotud A- ja C-üksuste vahel, mis on seotud erinevate taasaktiveerimistasemetega. Kriitiliselt põhinesid kõik hipokampuse alamväljade representatiivseid muutusi hindavad analüüsid ainult suure sarnasusega triadide andmetel. See lähenemisviis hoiab linkiva üksuse visuaalset sarnasust konstantsena, pakkudes kriitilist testi selle kohta, kas mälu taasaktiveerimine vahendab esinduslikke muutusi, mis on suuremad kui füüsilise keskkonna muutused.
Korraldasime neli prožektori analüüsi üksikute hipokampuse alamväljade puhul, et testida taasaktiveerimise mõju õppimisega seotud representatsioonimuutustele kaudselt seotud puhul.mäluelemendid (joonis 4B). Esiteks kasutasime kahte prožektori analüüsi, et tuvastada hipokampuse piirkonnad, mis näitasid A- ja C-üksuste diferentseerumist või integreerumist olenematamälutaasaktiveerimine kattuvate paaride õppimise ajal (vastavalt DifferentiationOverall ja IntegrationOverall) ning ei täheldatud olulisi mõjusid hipokampuses.
Selle asemel ennustasime, et kaudselt seotud üksuste esinduslik sarnasus hipokampuse alamväljadel sõltubmälutaasaktiveerimine kattuvate paaride õppimise ajal. Selle hüpoteesi testimiseks viisime läbi kaks täiendavat prožektorianalüüsi, mis otsisid interaktsiooni õppimisega seotud representatsioonimuutuste jamälutaasaktiveerimine; need prožektorid eraldasid hipokampuse piirkonnad, mis näitasid kas diferentseerumist või integreerumist katsetes, kus kattuvate paaride õppimise ajal taasaktiveeriti tugevam (diferentseerimise taasaktiveerimine ja integratsiooni taasaktiveerimine).
Leidsime, et esialgsete paarimälude tugevamal taasaktiveerimisel kattuvate paaride õppimise ajal olid erinevad tagajärjed hipokampuse alamväljadel täheldatud esindusmuutuste suunale. Kui esialgsed (A) mälud olid kattuva (BC) paari õppimise ajal tugevalt taasaktiveeritud, vähenes DG/CA2,3 mustri sarnasus A- ja C-üksuste vahel õppimisest õppimisjärgseks (joonis 4C, D; DifferentiationReactivation). Subiculumil oli sama muster nagu DG/CA2,3, tugevama taasaktiveerimisega, mis viis A- ja C-üksuste mustrite sarnasuse vähenemiseni. Seevastu CA1 näitas vastupidist esindusmuutuste mustrit, kuimälutaasaktiveerimine oli tugevam, sarnasus A- ja C-üksuste vahel suurenes pärast õppimist (joonis 4C, D; IntegrationReactivation). Need leiud viitavad sellele, et hipokampuse alamväljade kattuvate mälestuste kujutamine sõltub sellestmälutaasaktiveerimine õppimise ajal samade tingimustega, mis viivad dissotsieeruvate esituskoodideni DG/CA2,3, CA1 ja subiculum'is.
Lõpuks teostasime iga prožektori analüüsis tuvastatud hipokampuse alamvälja kohta mitmeid post hoc analüüse, et paremini mõista, kuidas taasaktiveerimine moduleeris kodeerimist igas piirkonnas. Esmalt kvantifitseerisime, kas neuraalses sarnasuses toimusid globaalsed nihked lihtsalt õppimise funktsioonina, arvutades mitteseotud A- ja C-üksuste (st triaadiülese algtaseme) triaadi D. Triaad D ei erinenud oluliselt nullist CA1 (t(24)=0.383, p =0.705, d =0.077) ega subiculumi (t(25) korral)=1.233, p =0.229, d =0.242), kuid oli suurem kui null DG/CA2,3 puhul (t(25)=3.431 ,p =0.002, d =0.673). Need tulemused näitavad, kui oluline on võrrelda seotud sündmuste sarnasuse muutust algtasemega, kuna isegi mitteseotud üksuste sarnasus võib pärast õppimist muutuda.
Järgmiseks võrdlesime meie prožektori tulemuste valideerimiseks triaadi D-sisest triaadi tugeva taasaktiveerimisega seotud triaadi D-i algtasemega (joonis 4D). Nagu eelnevalt mainitud, on selle analüüsi hoiatus see, et tulemused võivad olla kallutatud, valides neuraalse kodeerimise prožektori analüüsis tuvastatud vokslid. Kooskõlas prožektori kontrastide prognoositud mustritega (joonis 4B), leidsime tõendeid diferentseerumise kohta, mille kohaselt tugeva reaktivatsiooniga seotud triaadi närvide sarnasuse muutus oli väiksem kui triaadiülene algtase DG/CA2,3 (t(25))=2.298, p =0.030, d=0.451) ja subiculum (t(25)=3.158, p =0.004, d=0.619). CA1-s näitasime integratsiooni suundumust suurema sarnasusega triaadi sees, mis oli seotud tugevama taasaktiveerimisega pärast õppimist võrreldes triaadiülese algtasemega (t(24)=1.766, p =0.090, d =0.353). Need post hoc analüüsid toetavad üheskoos prožektorianalüüsi tulemusi ja näitavad, et kattuvate sündmuste kujutamist alamväljadel mõjutab seotud mälestuste taasaktiveerimine õppimise ajal.
Uuriva analüüsina kvantifitseerisime ka triaadi D-sisese triaadi, mis on seotud õppimise ajal nõrgema taasaktiveerimisega. Leidsime tõendeid integratsiooni kohta DG/CA2,3-s (t(25)=3.709, p =0.001, d=0.727) ja suundumuse kohta subiculumis (t( 25)=1.849, p =0.076, d =0.363), kus nõrgema reaktivatsiooniga seotud triaadi D oli suurem kui triaadiülese algtaseme puhul. See tulemus viitab sellele, et esinduslikud nihked DG / CA2, 3-s võivad erineda sõltuvalt konkurentsi tasemest, mis võib olla erinev, kui mälud on tugevalt või nõrgalt taasaktiveeritud. Triaadide puhul ei täheldatud erinevusi algtasemestseotud nõrgema taasaktiveerimisega CA1-s (t(24)=1.062, p =0.299, d =0.212).
Mälu integreerimine toetab järeldusotsuseid
Kasutasime Bayesi mitmetasandilist mudelit, et uurida seost sarnasuse muutuse pärast õppimist (st integreerimist või diferentseerumist) ja vahelduvvoolu järeldustesti jõudluse vahel. Samuti uurisime seost seotud mälestuste taasaktiveerimise õppimise ajal ja järelduste tegemise vahel. Üks osaleja jäeti sellest analüüsist välja, kuna CA1-s ei olnud piisavalt voksleid (10 vokslit). Järelduste täpsuse ja reageerimisaegade samaaegseks modelleerimiseks kasutasime LBA mudelit. Kasutasime mudeliga Bayesi valimit, et hinnata järelduste jõudluse ja sarnasuse muutuse kolmiktaseme varieeruvuse vahelisi seoseid.mälutaasaktiveerimine. Esmalt hindasime, kas Bayesi valim lähenes. Valimi võtmisel lahknevusi ei esinenud; mudeli iga parameetri puhul oli [Rhat] 1,00102 ja efektiivne valimi suurus oli vähemalt 5225. Need tulemused näitavad, et valim lähenes edukalt ja iga parameetri hindamiseks oli piisavalt valimeid.
Kasutasime mudeli vastuste simuleerimiseks keskmisi tagumisi parameetreid ja leidsime, et järeldustestis oli vaadeldud täpsuse (joonis 5A) ja reaktsiooniaegadega (joonis 5B) hea sobivus, välja arvatud väike arv katseid. väga pikkade reageerimisaegadega. Õppimisega seotud muutuste keskmised kaldeparameetrid (joonis 5C) olid subikulumi korral positiivsed (95 protsenti HDI=[0.043, 0,477], d =1 .37) jamälutaasaktiveerimine (HDI {{0}} [0.005, 0.437], d=1.51). CA1 kaldeparameetrid (HDI=[ {{20}}.189, 0.244], d=0.15) ja DG/CA2,3 (HDI=[ 0.393, {{40}}.102], d =0.50) ei erinenud nullist. Teiste mudeli parameetrite 95-protsendilised HDI-d olid järgmised: A=[2.{{50}}59, 5,601], t {{31} } [0.00,009, 0,515], m2=[0,130, 0,812], s{{ 42}} [0,191, 0,831], sCA1=[0,004, 0,458], sDG/CA2,3=[0,010, 0,577], sSubiculum=[0,002, 0,40React=[0,0002, 0,327]. Need tulemused näitavad, et suuremmäluReaktiveerimine õppimise ajal ja suurem vahelduvvoolu sarnasus pärast subiculumis õppimist ennustavad kiiremat ja täpsemat järeldust üksikute katsete tasemel.
cistanche tubolosa kasu tervisele: parandab mälu
Arutelu
Meie tulemused näitavad, et taasaktiveeritud mälestused juhivad seda, kuidas seotud sündmuste esitusi hipokampuse ahelas korraldatakse. Varasemate mälestuste taasaktiveerimine uute, kattuvate sündmuste kodeerimisel ennustas episoodidevahelist järelduste jõudlust ja sellel olid erinevad tagajärjed hipokampuse alamväljade esitusele; tugev taasaktiveerimine viis kattuvate mälestuste eristamiseni DG/CA2,3 ja subiculumi sees, soodustades samal ajal nende samade mälestuste integreerimist CA1-sse. Varasemad tööd on keskendunud hipokampuse alamvälja kodeerimise selgitamisele ülekandefunktsiooni kaudu, mille kaudu muutused keskkonna näpunäidetes põhjustavad diferentsiaalset närviväljundit (Leutgeb et al., 2004, 2007; Lacy jt, 2011; Yassa ja Stark, 2011). Siin näitame, et muutused tajusisendis ei ole ainus tegur, mis määrab esindusõppe hipokampuse alamväljades. Pigem näitavad meie andmed, et hipokampuse alamvälja kodeerimine on veelgi ajendatud sellest, mil määral vallandab uus kogemus seotud episoodide taasaktiveerimise. Meie tulemused laiendavad seega varasemaid leide, et näidata esinduslikul tasandil seda kortikaalsetmälutaasaktiveerimine põhjustab dissotsiatsioone hipokampuse alamvälja kodeerimisel väga sarnaste mälestuste vahelise konkurentsi tingimustes.
Eelnev töö hipokampuse esituse alal on alamvälja kodeerimist käsitlenud peamiselt automaatse protsessina vastuseks keskkonnamuutustele, kusjuures sensoorseid sisendeid peetakse hipokampuse vastuste peamiseks tõukejõuks. Näiteks närilistega läbiviidud varajastes elektrofüsioloogilistes uuringutes mõõdeti, kuidas paigutada välireaktsioone hipokampuse alamväljadele, mis olid ümber kaardistatud, kuna loomad navigeerisid järk-järgult muutuvate tajuomadustega keskkonnas (Guzowski et al., 2004; Lee et al., 2004; Leutgeb et al., 2004, 2007). Vazdarjanova ja Guzowski, 2004). Selline töö näitas, et väikesed muutused keskkonnaomadustes põhjustasid dramaatilisi muutusi DG ja CA3 vastustes, mis peegeldavad sisendmustrite ortogonaliseerumist. Seevastu CA1 vastused muutusid järk-järgult, skaleerides lineaarselt keskkondadevahelise tajumuutuse hulgaga; keskkondades, mis olid tajuliselt sarnasemad, näitas CA1 aktiivsus reageerimisel suuremat kattumist. Varasemad tööd inimestega kasutasid sarnast lähenemist, esitades osalejatele väga sarnaste visuaalsete kujutiste paare (nt pilte kahest erinevast õunast) ja mõõtes mõlema pildi hipokampuse alamvälja reaktsioonide ulatust (Bakker et al., 2008; Lacy et al. , 2011). Nendes uuringutes näitas DG/CA2,3 uudset vastust mõlema väga sarnase pildi puhul, mis viitab kahe pildi eraldi kodeerimisele. CA1 ja subiculumi vastused paarist pärit teisele, väga sarnasele kujutisele olid aga esimese paariliikme esitusega võrreldes alla surutud, mis viitab paarispiltide sarnasele esitusele.
Kuigi varasemad loomade ja inimeste tööd on näidanud olulisi dissotsiatsioone hipokampuse alamväljade töötlemise vahel, põhinevad meie leiud sellel tööl, et näidata, et hipokampuse esituse õppimine ei ole lihtsalt passiivne protsess, vaid seda mõjutavad aktiivseltmälutaasaktiveerimine (Hulbert ja Norman, 2015; Kim et al., 2017; Ritvo jt, 2019). Näitame, et hipokampuse alamvälja dissotsiatsioonid on kõige ilmsemad, kui minevikumälestused on tugevalt taasaktiveeritud, tekitades konkurentsivõimelise õppimisseisundi, mis soodustab diferentseerumist DG/CA2,3 ja subiculumis, samaaegselt integratsiooniga CA1-sse. Meie andmed näitavad seega vajadust kvantifitseerida nii sündmuste tajumise sarnasust kui ka seda, kuidas kattuvad tajufunktsioonid käivitavad mälu taasaktiveerimise, et täielikult arvestada, kuidas hipokampuse ahelas tekivad dissotsieeruvad esitused. Üks huvitav aspekt ülalkirjeldatud varasemast inimtööst on see, et alamväljade vahelised dissotsiatsioonid sõltusid täidetava ülesande olemusest (Kirwan ja Stark, 2007; Bakker et al., 2008; Lacy jt, 2011). Kui kriitiline eksperimentaalne manipuleerimine (st üksuste visuaalne sarnasus) oli ülesandes osalejate jaoks juhuslik, täheldati alamväljade vahelisi dissotsiatsioone (Bakker et al., 2008; Lacy et al., 2011). Kui aga samad stiimulid ja esitlusprotseduurid kombineeriti tahtliku ülesande keskendumisega, olid dissotsiatsioonid vähem ilmsed (Kirwan ja Stark, 2007). Nende lahknevate leidude mehhaanilist allikat ei ole veel avaldatud. KvantifitseeridesmäluTahtliku või juhusliku fookusega ülesannete taasaktiveerimisel võib saada täiendavaid teadmisi selle kohta, kuidas ülesande eesmärgid mõjutavad mälukonkurentsi mõju närvide esitusviisile (Richter et al., 2016).
Meie tulemusi võib kontseptualiseerida juhendatud ja juhendamata õppimismudelite kaudu, millest igaüks keskendub erinevatele õppimiseesmärkidele. Kui juhendatud õppimine on suunatud esinduste sobitamisel otse keskkonnas täheldatud sensoorsetele näpunäidetele, siis juhendamata õppimine kohandab esitusi, et vähendada konkurentsi praeguse kogemuse ja taasaktiveeritud vahel.mäluesindused, mille vallandab uus sündmus (Ritvo et al., 2019) integratsiooni või diferentseerumise kaudu. Kuigi õppimine peegeldab tõenäoliselt tasakaalu järelevalve all olevate ja järelevalveta mehhanismide vahel, näitavad meie leiud, et taasaktiveeritud mälestused on hipokampuse alamväljade dissotsieeruvate kodeerimisstrateegiate oluline tahk.
Praeguseks on ainult ühes teises uuringus inimestel kasutatud mitme muutujaga esindusanalüüse, et kvantifitseerida hipokampuse alamväljade dissotsiatsiooni, eriti siis, kui isikud hankisid teavet jagatud või erineva ruumilise konteksti kohta (Dimsdale-Zucker et al., 2018). See uuring näitas, et samas ruumilises kontekstis õpitud üksused kutsusid otsimise ajal esile kattuvad aktiveerimismustrid CA1-s ja diferentseeritud mustrid jaotises DG/CA2,3 võrreldes üksustega, mis ei jaganud kontekstipõhist teavet. Käesolevad leiud erinevad sellest uuringust mitmel olulisel viisil. Esiteks mõõdeti eelnevas uuringus alamvälja koodemäluotsimine, samas kui meie töö paljastab aktiivsed õppeprotsessid, mis juhivad dissotsieeruvate alamvälja esituste moodustumist. Täpsemalt, see eelnev uuring ei kvantifitseerinud, kuidas sarnaste mälestuste taasaktiveerimine kas õppimise või otsimise ajal oli seotud hipokampuse alamvälja kodeerimisega. Siin näitame hipokampuse alamvälja kodeerimise dissotsiatsiooni, mis tulenebmälutaasaktiveerimine. Lisaks näitame, et hipokampuse alampiirkondade moodustatud närvikoodid ei toeta mitte ainult lihtsat äratundmist (Dimsdale-Zucker et al., 2018) või ruumimälu (Leutgeb et al., 2004, 2007), vaid ka järeldamist mälestustevaheliste suhete kohta (vt. ka Schlichting et al., 2014). Järeldusotsused olid kiiremad ja täpsemad, kuna pärast subiculumis õppimist kaudsete üksuste sarnasus suurenes, näidates, kuidas kattuvad koodid soodustavad teadmiste hankimist väljaspool otsest kogemust.
kui kaua võtab cistanche'i toimimine aega
Meie järeldus, et subiculumi esitused jälgivad järeldusotsuseid, võivad peegeldada seda, et subiculum on hipokampuse vooluringi väljundstruktuur (O'Mara et al., 2001), mis mängib mäletamisel võtmerolli (Viskontas et al., 2009; Lindberg et al. , 2017). Kuigi subiculum näitas üldiselt kattuvate paaride õppimisega seotud diferentseerumist, näitavad meie modelleerimisandmed, et subikulaadi esinduslik muutus peegeldab vastuste järjepidevust. Suurenenud integratsioon (mida võib pidada ka väiksemaks diferentseerumiseks) soodustas kiiremat ja täpsemat järeldust. Meie tulemused viitavad sellele, et kui mälestused on rohkem integreeritud (või vähem diferentseeritud), hõlbustab järelduste tegemist salvestatud seose leidmine kaudselt seotud esemete vahel (Shohamy ja Wagner, 2008; Schlichting et al., 2014); seevastu võib diferentseerimine aeglustada järeldusi kahe erineva jälje vahel, mis tuleks testimisel välja otsida ja uuesti kombineerida (Koster et al., 2018).
Nagu subiculum, näitas ka DG/CA2,3 õppimisega seotud diferentseerumist kaudselt seotudmäluelemendid millalmälutaasaktiveerimine oli kodeerimise ajal tugevam. Siiski tuleb märkida, et DG/CA2,3 diferentseerimine kattumiselmäluelemente täheldati ainult mitteseotud, triaadiülese algtaseme suhtes; kaudselt seotud üksuste sarnasus õppimisest postitamisega ei muutunud (joonis 4D, sisestus). See leid on kooskõlas varasema tööga, mis näitab hipokampuse diferentseerumist seotud sündmuste ja mitteseotud sündmuste osas pärast õppimist (Favila et al., 2016; Dimsdale-Zucker jt, 2018), kontrollides samal ajal ka aja jooksul toimuvaid sarnasuse muutusi. Lisaks näitas DG/CA2,3 tõendeid selle kohtamäluintegratsioon, kui mälu taasaktiveerimine oli õppimise ajal nõrgem, mis viitab nüansirikkama esindusdünaamika võimalusele selles piirkonnas. Näiteks võib taasaktiveerimisel esile kutsutud mälukonkurentsil olla mittemonotoonne seos DG/CA2,3 esindusliku muutusega (Ritvo et al., 2019). Tugevam taasaktiveerimine võib soodustada aktiivset diferentseerumist; nõrgemad või keskmised taasaktiveerimise tasemed võivad viia integratsioonini ja ükski taasaktiveerimine ei pruugi tekitada mittekattuvaid esitusi, mis eraldatakse passiivse ortogonaliseerimisega. See keeruline kodeerimisstrateegia võib selgitada, miks DG/CA2,3 näitab erinevatel asjaoludel diferentseeritud (Kim et al., 2017) ja integreeritud (Schapiro et al., 2012) esitusi. Teise võimalusena võivad meie tulemused kajastada kombineeritud DG/CA2,3 piirkonna kasutamist, mille komponentidel arvatakse olevat erinevad ülekandefunktsioonid keskkonna näpunäidete ja sellest tulenevate tulemuste vahel.mäluesindused (Yassa ja Stark, 2011). Täheldatud tulemuste muster näitab, et mälu taasaktiveerimise kvantifitseerimine koos esituse muutustega on vajalik selleks, et täielikult mõista, kuidas mälukonkurents mõjutab esitusõpet DG / CA2,3-s.
Kokkuvõtteks võib öelda, et meie empiirilised leiud toetavad hiljuti välja pakutud hipokampuse ahela arvutusmudelit (Schapiro et al., 2017); Selle mudeli simulatsioonid viitavad sellele, et CA1 võib esindada sündmuste vahelisi seoseid, samas kui DG ja CA3 esitused võivad rõhutada erinevusi sarnaste episoodide vahel. Meie leiud ühtivad nende arvutuslike ennustustega, kusjuures CA1 moodustab sarnaste mälestuste jaoks integreeritud esitused, samas kui DG/CA2,3 ja subiculum eristavad neid samu kogemusi. Lisaks näitame, et hipokampuse esitused toetavad uudseid järeldusi, hõlbustades jälgimata seoste avastamist erinevate, kuid seotud kogemuste vahel. Käesolev töö näitab lisaks, et hipokampuse alamvälja dissotsiatsioonid ei ole lihtne sensoorse sisendi funktsioon, vaid tulenevadmälu-põhine võistlus õppimise ajal. Käesolev uuring edendab üheskoos meie arusaama sellest, kuidas eelnevad teadmised kujundavad seda, kuidas uued sündmused hipokampuse vooluringis on esindatud, pakkudes empiirilist testi hipokampuse arvutusmudelite peamiste ennustuste kohta.mälufunktsiooni.