Kujutlusvõime kui hipokampuse põhifunktsioon 1. osa

Kujutlusvõime on bioloogiline funktsioon, mis on inimkogemuse ja arenenud tunnetuse jaoks ülioluline. Vaatamata sellele tähtsusele jääb teadmata, kuidas kujutlusvõime ajus realiseerub. Olulised uuringud, mis keskenduvad hipokampusele, traditsiooniliselt mäluga seotud ajustruktuurile, näitavad, et ruumiliselt häälestatud neuronite tulistamismustrid võivad esindada varasemaid ja tulevasi kosmoseteid.

Kujutlusvõime ja mälu on inimese kõige väärtuslikumad intellektuaalsed ressursid. Need kaks võimet täiendavad ja edendavad üksteist ning samal ajal mõjutavad nad ka meie elu põhjalikult.

Esiteks on kujutlusvõime meie varjatud potentsiaali realiseerimise võti. Läbi kujutlusvõime saame silmitsi seista mitmesuguste olukordadega ning uurida uusi ideid ja vaatenurki. Kujutlusvõime võimaldab näha maailma loomingulisest vaatenurgast ning avastada uusi võimalusi ja ressursse. Samas võimaldab hea mälu ka mälust olulist infot välja kaevata ja kujutlusvõimet täpsemalt väljendada.

Teiseks on kujutlusvõime inimese uuenduste hing. Kujutlusvõime aitab meil avastada uusi teadmisi, luua uusi kunstiteoseid ja optimeerida olemasolevaid eluviise. Mõistes teavet minevikust ja olevikust, saame oma mõtetes konstrueerida ideaalse tuleviku, keskenduda tulevikule ja otsida pidevalt parimat viisi oma soovide elluviimiseks.

Lõpuks võivad kujutlusvõime ja mälu parandada ka meie vaimset tervist. Need kaks võimet võimaldavad meil paremini toime tulla elu erinevate väljakutsete ja stressidega. Samas võib kujutlusvõime pakutav virtuaalne kogemus aidata leevendada ärevust ja stressi, kohandada emotsioone ning lubada positiivsema suhtumisega vastu minna erinevatele muutustele elus.

Ühesõnaga, kujutlusvõime ja mälu on üksteisest sõltuvad. Ainult tugevdades nende kahe vahelist seost ja kombineerides loomingulisi ideid praktiliste teadmistega, saame saavutada paremaid tulemusi. Seetõttu peaksime töötama oma kujutlusvõime ja mälu parandamise nimel, et oma tulevasse ellu rohkem tarkust ja võimalusi süstida. On näha, et peame parandama mälu ja Cistanche deserticola võib oluliselt parandada mälu, sest Cistanche deserticola suudab reguleerida ka neurotransmitterite tasakaalu, näiteks tõsta atsetüülkoliini ja kasvufaktorite taset. Need ained on mälu ja õppimise jaoks väga olulised. Lisaks võib liha parandada ka verevoolu ja soodustada hapniku kohaletoimetamist, mis tagab aju piisava toitainete ja energia kättesaamise, parandades seeläbi aju elujõudu ja vastupidavust.

Mälu parandamiseks klõpsake teadmise lisandeid

Seda tööd on üldiselt tõlgendatud standardsete seisukohtade alusel, et hipokampus rakendab kognitiivseid võimeid, mis on seotud eelkõige kogemusega, olgu siis minevikus (nt meenutamine, kinnistamine), olevikus (nt ruumiline kaardistamine) või tulevikus (nt planeerimine). Kuid suhteliselt hiljutised leiud närilistel tuvastavad hipokampuse tulistamise tugevaid mustreid, mis vastavad erinevatele kogemustele, paljudel juhtudel ilma otsese viiteta minevikule, olevikule või tulevikule.

Arvestades neid leide ja teisi hipokampuse panuse kohta inimese kujutlusvõimesse, soovitame, et hipokampuse põhiülesanne on tekitada hulgaliselt hüpoteetilisi kogemusi ja mõtteid. Selle vaate kohaselt võib traditsioonilisi episoodilise mälu ja ruumilise navigatsiooni hipokampuse funktsioonide käsitlusi mõista üldisema kujutlussüsteemi konkreetsete rakendustena. See seisukoht viitab ka sellele, et hipokampus aitab kaasa laiemale kognitiivsetele võimetele, kui seni arvati.

See artikkel on osa teemanumbrist „Võimalustele mõtlemine: mehhanismid, ontogenees, funktsioonid ja fülogenees.

1. Sissejuhatus

Võime kujutleda on inimkogemuse jaoks hädavajalik. Laias plaanis on kujutlusvõimel suur roll inimese loovuses, tegutsemisvõimes ning igapäevastes mõtetes ja tegudes. Täpsemalt, inimestel on ja väljendatakse mitut tüüpi ettekujutatud kogemusi. Nende hulka kuuluvad meenutused, ennustused, simulatsioonid, kontrafaktuaalid, fantaasiad, oletused ja meeltes ekslemine – ja patoloogilistel juhtudel hallutsinatsioonid ja konfabulatsioonid.

Need laiaulatuslikud kujutlusvormid on asjakohased, kui mitte hädavajalikud, sama laia valiku kognitiivsete valdkondade jaoks, nagu mälu, planeerimine, õppimine ja järeldused. Hoolimata sellest fundamentaalsest tähtsusest on meie arusaam sellest, kuidas kujutlusvõimet kui bioloogilist protsessi ajus realiseeritakse. Tõepoolest, kujuteldavate kogemuste tohutu mitmekesisus muudab võimaliku bioloogilise lähenemisviisi ettekujutamise keeruliseks.

Lähtepunktina tuvastame kujutletud kogemusi ühendava tunnuse: need ei viita tegelikele olevikukogemustele ega peegelda otseselt välismaailmas toimuvaid olusid. Pigem viitavad kujutletud kogemused mittetegelikkusele ja tulenevad subjekti sisemisest allikast. Teisisõnu, ärkvel olevad terved subjektid võivad "vaimselt" ise tekitada mõtteid ja kogemusi ning eristada neid mõtetest ja kogemustest, mis on ajendatud tegelikus olevikus toimuvatest stiimulitest.

Seda fundamentaalset võimet genereerida võimalusi, mis ei vasta tegelikule olevikule, nimetame generatiivsuseks. Selle definitsiooni järgi on generatiivsus põhifunktsioon, mis on kujutlusvõimete aluseks laias laastus, sõltumata konkreetsematest omadustest, nagu viited ajas (nt mineviku mäletamine või tuleviku simuleerimine).

Täiendava selgitusena märgime ka, et meie praegune „generatiivsuse” kasutus erineb selle tähendustest keeleteaduses ja statistilistes mudelites (olenemata võimalikest seostest nende kasutusviiside vahel [1–3]). Generatiivsuse määratlemine võimaldab meil keskenduda ühele iseloomulikule võimele, mis võib lõppkokkuvõttes hõlbustada meie arusaamist kujutlusvõime erinevatest tüüpidest ja komponentidest.

Oluline on see, et generatiivsust saab mõista aju tasandil. Peegeldades subjektitasandi võimet eristada tegelikku ja kujutletavat kogemust [4], peavad terve aju spetsiifilised närviprotsessid "parsima" sisemisi esitusi pideva kogemusena (tegelik) versus sisemiselt genereeritud alternatiivne kogemus (kujutletud). Oluline on see, et see substraaditasandi generatiivsus ei eelda selliseid tunnuseid nagu mentaalne kujutluspilt, vaimne ajas rändamine või teadlik teadlikkus. Tõepoolest, generatiivsuse defineerimine võimaldab meil viidata aju võimele sisemiselt genereerida kogemusi, mis eristuvad väljastpoolt juhitud praegustest kogemustest, kasutamata neid tunnuseid, mis on seotud inimese subjektiivse kujutlusvõimega.

Näiteks saab liikuvale pallile lähenev jalgpallur kiiresti hinnata paljusid dünaamilisi käimasolevaid sündmusi ja stiimuleid, kaaluda mitut võimalikku vastust ja otsustada mängu kasuks – seda kõike sekundi murdosa jooksul ja ilma iga sisemiselt esindatud võimalusest ilmselgelt teadvustamata. Loomade puhul esitavad etoloogiliselt olulised stsenaariumid, nagu röövloom ja põgenemine, tunnetusele sarnaseid nõudmisi [5]. Seega võib aju otsene uurimine olla generatiivsuse mõistmiseks hädavajalik.

Selles ülevaates on meie üldine eesmärk kirjeldada ja edendada oma arusaama sellest, kuidas generatiivsus – kujutlusvõime aluseks olev võime – ajus realiseerub. Meie ülevaade juhindub viiest küsimusest: (i) kus generatiivsust võiks ajus rakendada, (ii) kuidas saab tuvastada generatiivset närviaktiivsust, (iii) milliseid kandidaate generatiivse närvitegevuse mustreid ja esinduslikke korrelaate on varem kirjeldatud ja ( iv) kuidas aju suudab korraldada tegelikke ja generatiivseid tegevusmustreid.

See arutelu teeb kindlaks, et hippokampus, aju struktuur mediaalses oimusagaras, on generatiivsuse kandidaat bioloogiline substraat ja et hipokampuse närvipõletuse mustrid peegeldavad generatiivseid protsesse, esindades erinevaid alternatiive käimasolevale kogemusele. Lõpuks vaatleme (v) mida need tähelepanekud viitavad generatiivsuse bioloogilise aluse ja selle rolli kohta tunnetuses.

Täpsemalt, pidades silmas hiljutisi leide näriliste neuronaalsete tulistamismustrite kohta, soovitame lisaks inimeste kujutlusvõimega seotud ajuuuringutele, et hipokampus – mida sageli mõistetakse süsteemina, mis iseloomustab kogemust, olgu see siis minevikus, olevik või eeldatav tulevik – võib paremini mõista süsteemina, mis esindab ka ettekujutatud alternatiive kogemusele.

2. Hipokampus kui generatiivsuse koht ajus

Milline aju struktuur võib generatiivsust rakendada? Üks lähenemine sellele küsimusele on kindlaks teha, kas aju teatud osade kahjustus põhjustab generatiivsusele tuginevate kujutlusvõimete puudujääke, sealhulgas mineviku meenutamise, tuleviku ette kujutamise või väljamõeldud stsenaariumide konstrueerimise. Eelkõige on kõige varasemad juhtumiuuringud, mis seovad tulevikukujutlust konkreetsete ajupiirkondadega, isikutel, kellel on varem tuvastatud minevikumälu puudujääk [6–10].

Ühel klassikalisel juhul kannatas patsient HM raske amneesia pärast tema hipokampuse ja sellega külgnevate mediaalsete ajaliste piirkondade kirurgilist eemaldamist, mis muutis hipokampuse oluliseks mälukohaks, eriti episoodiliseks mäluks [11,12]. Nimelt, kuigi kõige traditsioonilisemalt teatatakse episoodilistest mäluhäiretest, on HM-i ja paljusid teisi hipokampuse kahjustusega patsiente pärast seda uuritud ning leitud, et neil on tõsised häired tulevikku suunatud mõtlemises ja väljamõeldud sündmuste konstrueerimises üldisemalt [9, 13–18].

Need leiud tõstatavad võimaluse, et mineviku meenutamine, tuleviku ennetamine ja kujutlusvõimed laiemalt võivad jagada ühiseid põhifunktsioone ning samuti sõltuvust hipokampusest [17,18].

Kahjustuse uuringuid täiendav aju funktsionaalne pildistamine on näidanud hipokampuse aktiveerumist mitmesuguste enda teatatud kujutluskogemuste ajal, mis erinevad ilmselgelt katsealuste tegelikest tingimustest [19–22].

Sellistes uuringutes palutakse katsealustel tavaliselt ette kujutada kogemusi, mis erinevad praegustest kogemustest ajas, ruumis ja/või isikliku vaatenurga muutumise kaudu. Lisaks vaikerežiimivõrguna tuntud ajukoore piirkondade rühmale aktiveerub hipokampus järjekindlalt näiteks autobiograafiliste kogemuste meenutamise, eeldatavate tulevaste episoodide kujutlemise, kontrafaktuaalide kujutlemise, tavapäraste tegevuste vaimse simuleerimise (nt hammaste harjamine), väljamõeldud teoste konstrueerimise ajal. stseenid, mittetegelike sündmuste ja lugude kujutlemine, teiste vaatenurkade võtmine ja sundimatu mõtterännak [19,20,23–27]. Need tulemused rõhutavad, et hipokampus koos teiste vaikerežiimivõrgu ajupiirkondadega on oluline võime tekitada vaimseid nihkeid tegelikest hetkeoludest, olgu siis ajas, ruumis, isiklikus perspektiivis ja võib-olla ka muudes valdkondades [14,17, 19, 28, 29].

Seega, kuigi hipokampuse kognitiivset rolli käsitletakse sageli eelneva kogemuse (st episoodilise meenutamise, meenutamise) või selgesõnaliselt eeldatava kogemuse (st planeerimise, uurimise) [30–32] põhjal, näib hipokampus mängivat kujutluskogemuses üldisemat rolli. [29].

Püüdes seda rolli selgitada, on uuringud sageli uurinud vaimsete kujutluste kättesaadavust ja iseloomu.

Mitmed täiendavad uuringud aitavad täpsustada hipokampuse rolli lisaks ülalmainitud tähelepanekule, et hipokampuse kahjustused on seotud väljamõeldud stseenide erksa visualiseerimise puudujääkidega. Esiteks näitavad osaliste hipokampuse kahjustustega patsiendid hipokampuse jääkkude aktiveerumist, kui nende ülesandeks on kujutada ette keerulisi stseene [33, 34]. Teiseks leidis üks pikaajalise hipokampuse kahjustusega patsient vaeva, kuid võimalikuks visualiseerida üksikuid kujuteldavaid objekte ja lihtsaid stseene, kuid ei suutnud kergesti ette kujutada keerulisi stseene ühes automaatses ja koherentses pildis – selle asemel ehitas ta stseenid üles „haaval” [33] ]. Selle patsiendi hipokampuse jääkkude ei aktiveeritud nende ülesannete ajal, nagu see oli kontrollrühmas osalejatel [33].

Need leiud viitavad sellele, et hipokampus ei ole vaimse kujutluse jaoks rangelt nõutav ja seetõttu võib hipokampuse roll kujutluses olla vaimse kujutluspildiga vaid kaudselt seotud. Eelkõige hipokampuse nõue keerukate stseenide hõlpsaks konstrueerimiseks viitab teistsugusele alusele või põhimõttele, mille abil hipokampus kujutlusvõimet arendab [33]; käsitleme seda teemat uuesti jaotises "Generatiivsus kui hipokampuse funktsioon".

Ülaltoodud kahjustus ja funktsionaalne pildistamistöö viitavad hipokampusele generatiivse mõtlemise kandidaatsubstraadina, tuginedes tavaliselt teadlikele verbaalsetele või käitumuslikele aruannetele.

See lähenemine on aga piiratud sellega, kuidas generatiivseid protsesse neuronaalsel tasandil rakendatakse. Näiteks jääb ebaselgeks aluseks olevate protsesside ajastus võrreldes võimalike käitumisaruannetega. Generatiivsed protsessid võivad samuti areneda ajakavades oluliselt kiiremini kui käitumine, mis viitab vajadusele täiendavate lähenemisviiside järele, millel on peenem ajaline eraldusvõime.

Siin pakuvad loommudelid olulise eelise, võimaldades paremat juurdepääsu närvisüsteemile. See potentsiaalne lähenemisviis tõstatab omakorda küsimuse, kas loomadel on ka käitumine, mis viitab generatiivsele mõtlemisele, ja kui jah, siis kas hipokampus on samuti seotud, nagu inimestel.

Vähemalt sajanditepikkuse töö põhjal on selge, et loomad käituvad pigem varasemate kogemuste ja kontseptuaalse arusaamise mälu järgi, mitte ainult katse-eksituse, instinkti ja hetkega tajutava teabe alusel [35–37].

See eeldab vastavat võimet konstrueerida ja kasutada sisemisi esitusi ning viitab generatiivsete närviprotsesside olemasolule loomadel. Rottide puhul, mis on levinud hipokampuse uuringute mudel, on sisemisel esitusel põhineva käitumise peamine näide ruumiline navigeerimine. Navigeerimisel võivad rotid valida uudseid teid (näiteks otseteid eesmärgi asukohtadesse), mis viitab sisemisele mudelile, mis võimaldab luua selliseid uudseid tegevussuundi [38, 39].

Roti käitumine võib tunduda ka arutlev ja kahetsusväärne, viidates võimaluste sisemiselt genereerimisele, sealhulgas kontrafaktuaalsele minevikule [40–42]. Arvatakse, et nende ja muude käitumisviiside teenistuses on hipokampus hädavajalik abstraktse sisemudeli või "kognitiivse kaardi" kasutamiseks, mis seob esemeid, sündmusi ja kogemusi [42–44]. Tõepoolest, hipokampuse kahjustus kahjustab mitmesuguseid käitumisviise, mis arvatakse tuginevat abstraktsetele sisemistele kujutistele, näiteks rottide võimele järeldada stiimulite vahelisi seoseid [45].

Lisaks kahjustavad hipokampuse kahjustused rottide võimet teha valikuid, mis sõltuvad sisemudelist ja selle mudeli tehtud ennustustest või plaanidest [46]. Need leiud viitavad sellele, et hipokampus on näriliste ajus oluline lookus abstraktsete vaimsete mudelite konstrueerimiseks, mida omakorda saaks kasutada varasemate, uute ja muidu praegu kogemata võimaluste esituste loomiseks, võimaldades läbinägelikku käitumist.

Kuna hipokampus on nii inimeste kui ka loomade generatiivsuse uurimise lähtepunkt, püüame nüüd selgitada, milliseid neuraalseid tulistamismustreid on hipokampuses täheldatud ja milliseid sisemisi esitusi need näitavad. Selleks on vaja käsitleda meie teist küsimust: kuidas saab tuvastada generatiivseid närvitegevuse mustreid?

3. Generatiivsete neuraalsete tulistamismustrite tuvastamine

Neuraalsete vallandamismustrite tuvastamine, mis võivad kujutada ettekujutatud kogemusi, nõuab meilt esmalt kogemusele vastava närvipõletuse tuvastamist. Siin keskendume näriliste hipokampuse neuraalse tulistamise uuringutele. Sisemiste esituste uurimiseks neuronite tasandil on neurobioloogid kasutanud hästi väljakujunenud seost ruumilise asukoha ja hipokampuse tulistamise vahel vabalt liikuvatel rottidel [47]. Üle 50 aasta kestnud töö on näidanud, et näriliste hipokampuse peamistel neuronitel on suurenenud tulistamiskiirus, kui loom on erinevates füüsilistes kohtades (joonis 1a) [47, 48]. Kui rott liigub läbi keskkonna, suurendavad kõik need "koharakud" järjekindlalt oma tulistamiskiirust, kui loom on neuroni "kohavälja" asukohas (kohtades) [47, 48].

Oluline on see, et kohtkambri tulistamine sõltub lisaks asukohale ka paljudest teguritest [49]; näiteks lineaarses keskkonnas süttib suur osa koharakkudest rohkem, kui loom liigub kindlas suunas [50]. Seetõttu on laiemal tasandil oluline märkida, et kohaväli kirjeldab keskmist tulistamist paljude üksikute asukohta läbivate jooksude jooksul, kuigi sageli on kohalahtri tulistamises üksikute sama kohta läbivate jooksude lõikes märkimisväärne varieeruvus (joonis 1a). .

Kohavälja põhimõiste koos koharakkude üldlevinud esinemisega roti hipokampuses pakuvad võimalikku lähenemisviisi tegeliku ja generatiivse aktiivsuse tuvastamiseks närvitasandil. Kui võtame koharaku aktiivsuse selle kohavälja asukoha esindamiseks, võib iga selle neuroni käivitamise juhtumit esialgu mõista selle asukoha esindavana. Selle tõlgenduse kohaselt süttib koharakk usaldusväärselt, kui loom on raku kohaväljal, esindades seega looma tegelikku praegust asukohta.
Oluline on see, et teatud hetkedel võib kohakamber süttida ka siis, kui loom ei ole tegelikult raku ajakeskmise kohavälja asukohas (joonis 1a, b) [51–53]. Seega võib neid hetki esialgu mõista kui aegu, mil kohavälja asukoha esitus genereeritakse sisemiselt, kuigi loom asub sel hetkel erinevas asukohas.

On leitud, et koharakud tulistavad üksteisega kooskõlastatult väljaspool oma kohavälju (joonis 1b) [54,55]. Nende sündmuste ajal võib koharakkude kollektiivset tegevust mõista nii, et see väljendab esitust, mis vastab looma praegusest asukohast erinevatele asukohtadele [52,53]. Teisisõnu, see neuraalne tulistamine on kooskõlas generatiivse esitusega; kuigi see näib olevat looma tegelikust olekust ja stiimulitest välja nihkunud, on see rakkude vahel sisemiselt koordineeritud (joonis 1b).

Nende generatiivsete tulistamissündmuste ja hipokampuse sisemiste ruumiliste esituste uurimiseks on kasutatud mitmesuguseid analüüsimeetodeid [56–58]. Lühidalt, üks lähenemisviis on modelleerida paljude üksikute koharakkude käivitamist nende ajakeskmiste kohaväljade asukohtadena ja seejärel seda mudelit ümber pöörata, et saada igal ajahetkel neuraalselt esindatud asukoha hinnang [59–61]. See võimaldab meil hipokampuse tulistamismustrite põhjal järeldada või dekodeerida looma hetkest hetke "vaimset asukohta". Seega, tuvastades perioodid, mil asukoha (või suuna) dekodeeritud esitus erineb looma tegelikust olekust, saame uurida perioode, mil hipokampuse aktiivsus on kollektiivselt vastuolus kogemuse esitusega ja võib selle asemel olla generatiivne. See võimaldab meil vastata meie kolmandale küsimusele: milliseid generatiivseid esitusi on hipokampuses täheldatud?

4. Generatiivsed esitused hipokampuse neuraalses vallandamises

Üherakulised ja populatsiooni dekodeerimise lähenemisviisid on viimaste aastakümnete jooksul näidanud roti hipokampuses silmatorkavat mitmekesisust oletatavates generatiivsetes esitusviisides [62–65]. Traditsiooniliselt on neid esitusi käsitletud konkreetsete episoodide ja abstraktsete kogemustena, mis põhinevad minevikul või mis eeldavad kogemusi tulevikus [66, 67]. Hiljutised tulemused viitavad aga sellele, et hipokampus esindab regulaarselt ka alternatiive kogemusele, olgu see siis minevikus, olevikus või eeldatavas tulevikus [68–70]. Need leiud koos viitavad sellele, et hipokampus võib looma kogemusele luua oluliselt laiema valiku sisemiselt konstrueeritud alternatiive, kui traditsiooniliselt mõistetakse.

a) Varasemate kogemustega kooskõlas olevad esitused

Esimesed teated varasemate kogemustega seotud hipokampuse aktiivsusmustrite kohta keskendusid unele [51,54]. Leiti, et labürindis jooksmise ajal aktiivsed koharakkude tulistamisjärjestused aktiveerusid järgmise une ajal sarnases järjestuses, justkui "taasesitaksid" korraks varasemat ruumikogemust [71–73]. Need kordused toimuvad suurusjärgus kümneid kuni sadu millisekundeid, palju kiiremini kui sekundite pikkune ajaskaala, mille jooksul nende asukohtade tegelik käitumuslik läbimine avaldub (joonis 1b) [71]. Oluline on see, et hiljem leiti, et kordussündmused toimusid ärkveloleku perioodidel, mil rotid on käitumuslikult liikumatud, näiteks istuvad paigal või söövad (joonis 1b) [74, 75]. Ärkveloleku ja une ajal toimub kordus tavaliselt hüppekampuse võrgutaseme aktiivsusmustri, terava lainepulsatsiooni (SWR) ajal, mis on ise genereeritud (mitte väliselt juhitud), mis on kooskõlas generatiivsuse mõistega [76]. .

Nagu nimigi viitab, on taasesitust tõlgendatud kui varasemate kogemuste konkreetsete episoodide kokkuvõtmist. Varajane tähelepanek oli, et pärast seda, kui loom jooksis auhinnakoha poole ja seejärel jäi sinna puhkama, mängiti uuesti läbi rada, mis algas looma asukohast ja kulges vastupidises suunas, nagu liigutaks tagasi teele, mis viis auhinnale [75,77,78] . Taasesitused ei alga mitte ainult paigalseisva looma asukohast [74], vaid võivad vastata ka radadele, mis algavad praeguses labürindis loomast kaugemal, aga ka teistsugusel eelnevalt kogetud labürindil (joonis 1b) [79,80].

Need näited viitavad hipokampuse pika hüpoteesiga rollile kognitiivsetes funktsioonides, mis põhinevad mineviku kogemustel, nagu mälu konsolideerimine ja episoodiline meenutamine [65, 81].

Täiendavad taasesitustulemused viitavad keerukamale pildile. Erinevalt jäigalt kokkuvõtvast protsessist, mis esindab ühtlaselt hiljutisi kogemusi, saab kordusmängu rikastada varem valitud teede, aversiivsete tulemustega seotud radade, lähedalasuvate asukohtade ja hiljuti kasutamata teede osas [61,82–84]. Lisaks viitavad need ja mitmed täiendavad leiud [82, 84–88] sellele, et taasesituse sündmusi kirjeldatakse ühiselt hästi kui kokkupuutuva keskkonna abstraktset sisemist ruumimudelit või ruumilist "kognitiivset kaarti" [43, 52, 62].

Näiteks võivad kordused olla kaldu vähem käitumuslikult läbitavatele radadele ja kordused võivad olla kooskõlas juhuslike trajektooridega tuttavas ruumis [87,88]; Sellised kordused võivad valida asukohti, mis ei ole käitumuslikult silmapaistvamad või füüsiliselt kõige hõivatumad, et toetada paindliku keskkonnamudeli säilitamist, ja see funktsioon võib aidata selgitada, miks kordused on vastuolus jäiga kokkuvõttega, mis passiivselt salvestab hiljutisi kogemusi [ 84,87,88]. Need aruanded viitavad sellele, et taasesitus võib konkreetsete episoodide otsese taastamise asemel abstraktselt kajastada kogemusi sisemise ruumikaardi kaudu.

Kuigi on vähe kahtlust, et kordusi saab tuletada varasemast kogemusest, nii jäiga kokkuvõtte kui ka minevikul põhineva abstraktse mudeli puhul, jääb ebaselgeks see, kas hipokampuses või väljaspool seda toimuvad närviprotsessid tõlgendavad taasesituse sündmusi ajaliselt paiknevatena. minevik.

Näiteks hiljuti läbitud asukohtade kordus looma taga, mida hiljem ei läbita, on paremini korrelatsioonis mineviku kui tulevase käitumisega, kuid see ei välista võimalust, et see kordus kujutas endast nende asukohtade võimalikku tulevast läbimist või ruumiline jada ilma ajaprojektsioonita. Vaatamata sellele mitmetähenduslikkusele võib kordus olla tõepoolest seotud varasemate käitumiskogemustega. Veelgi enam, need taasesituse tulemused näitavad, kuidas generatiivne tegevus hipokampuses võib kujutada endast erinevaid võimalusi, mis erinevad tegelikust olevikust - siin ruumiliste radade kujul teadaolevates keskkondades.

Paralleelselt puhkamise ajal taasesitamisega on pakutud, et neuraalne tulistamine hipokampuses liikumise ajal on kokkuvõtlik. Liikumise ajal täheldatakse kogu näriliste hipokampuses sisemiselt genereeritud võrgutasandi aktiivsusmustrit, 8 Hz teeta rütmi [89–92]. On teada, et kohtrakud tulistavad süstemaatiliselt teetarütmi suhtes, nii et neuronid, millel on kohaväljad looma süttimise taga, kohal ja ees, vastavalt teetatsükli varases, vahepealses ja hilisemas faasis [55, 93, 94].

Sellest lähtuvalt võib ühe tsükli jooksul toimuv kollektiivne kohtrakkude tulistamine kujutada rida asukohti, mis on kooskõlas vahetust minevikust ja olevikust tulevasse eeldatavatesse asukohtadesse pühkimisega (parempoolne näide joonisel 1b) [63]. Kuigi teetarütmi varases faasis tulistamine võib kokku võtta kohad, mille loom just läbis, näib see tulistamine olevat kooskõlas vahetu tegeliku minevikuga (näiteks erinevalt alternatiivsetest mineviku (kontrafaktilistest) asukohtadest) [63,95].
See viitab sellele, et varajase teetafaasi esitusi võib kõige paremini mõista kogemuste, mitte võimalike kogemuste peegeldamisena. Sellegipoolest võib hipokampuse tulistamine liikumise ajal vastata asukohtadele looma taga ja sageli arvatakse, et see peegeldab lähiminevikku [53, 96, 97].

(b) Eeldatavate futuuridega kooskõlas olevad esitused

Koharakkude põletamine võib vastata ka tulevastele ruumilistele radadele, mis viitab sellele, et generatiivsed esitused võivad ennustada tulevasi kogemusi. Nagu eespool tutvustatud, on teetatsükli hilises faasis põlevatel koharakkudel tavaliselt kohaväljad loomast eespool [53, 55]. See, mil määral see tegevus loomast ette ulatub, võib korreleeruda vahemaaga, mille loom hiljem läbib, mis on kooskõlas tulevase ootuse või ennustuse võimalusega [98]. Kui saadaval on mitu rada (nt tee hargnemine), on leitud, et hipokampuse tulistamine toimub korraga ainult ühte rada pidi [68, 99]. Veelgi enam, vasakpoolsele või paremale teele vastav lahtri tulistamine võib toimuda vahelduvate teeta tsüklite korral, mis on kooskõlas alternatiivide järjestikuse esitamisega (joonis 2a) [68].

Need sisemiselt loodud esitused on kooskõlas eeldatavate võimaluste generatiivse esindamisega ja meenutavad arutlust [99]. Kuigi mõnel juhul võib sellega seotud neuraalne tulistamine ennustada looma edasist teed [99–101], ei suuda radade vaheldumisega seotud tulistamismustrid usaldusväärselt ennustada looma edasist valikut [68, 99].

Lisaks teetaga seotud generatiivsele tegevusele on teatatud ka kordustest, mis viitavad eeldatavatele tulevastele kogemustele. Varases töös leiti, et kordusmäng vastab asukohtade järjestustele, mis algavad looma lähedalt ja eenduvad tema ette, vahetult enne jooksmist mööda sama rada lineaarses labürindis, mis on kooskõlas eelseisva kogemuse ootusega [74, 79, 80]. Sellest ajast alates on mitmed uuringud teatanud, et kordusmäng rohkemate valikuvõimalustega keskkondades (avatud areen või mitme käega labürint) on kallutatud väravate asukohtade poole, mida loom hiljem külastab [102, 103]. Kuigi taasesitus võib tõepoolest vastata hiljem valitud radadele, näitavad meie rühma hiljutised tööd, et kordusesitus ei suuda eelseisvaid valikuid ennustada [82].

Generatiivse tulistamise seostamine katsealuste mineviku või tuleviku käitumisepisoodidega (nt labürindi käe valik eelmises või järgmises katses) on olnud levinud lähenemisviis hipokampuse aktiivsuse panuse uurimisel kognitiivsetesse funktsioonidesse, eriti minevikule orienteeritud funktsioonidesse, nagu näiteks. nagu episoodiline meenutamine ja tulevikku suunatud funktsioonid, nagu planeerimine. Selle lähenemisviisi jaoks sobivad hästi ülesannete paradigmad, mis eristuvad enne eelseisvat kogemust [82]. Generatiivse närvitegevuse seostamine teatud asukohtadega, mis on käitunud minevikus ja tulevikus, ei tähenda tingimata, et selline tegevus on sisemine esitus, mis viitab ajaliselt minevikule või tulevikule.

Näiteks neuraalne tulistamine, mis vastab ühele kahest subjektist eespool olevast teest, on kooskõlas võimaliku tulevikuga, kuid võib samuti kajastada selle asukoha varasema läbimise meeldetuletust või sellel pole lihtsalt mingit ajaviitet. Selles mõttes jääb lahtiseks küsimuseks, kas hipokampuses täheldatud generatiivsed tulistamismustrid võivad viidata tulevikku kavandatud kogemustele. Peale selle võib juhtuda, et mõned generatiivse vallandamise juhtumid teeta ja taasesituse ajal võivad vastata potentsiaalsetele tulevastele asukohtadele ja seeläbi aidata kaasa selgesõnaliselt ennetavatele funktsioonidele, nagu planeerimine.

For more information:1950477648nn@gmail.com