Glutamiin kui väsimusevastane aminohape sporditoitumises

1. Farmaatsiateaduskonna toidu ja eksperimentaalse toitumise osakond,University of São Paulo,Avenida Professor Lineu Prestes 580, São Paulo 05508-000, Brazil; tirapegu@usp.br

*.Kirjavahetus: audreycoqueiro@hotmail.com; Tel.: pluss 55-11-3091-3309

Kontakt:joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791

Abstraktne

Glutamiinon tinglikult hädavajalikaminohapekasutatakse laialdaselt sporditoitumises, eriti selle immunomoduleeriva rolli tõttu. Sellest hoolimata täidab glutamiin mitmeid teisi bioloogilisi funktsioone, nagu rakkude proliferatsioon, energia tootmine, glükogenees, ammoniaagi puhverdamine, happe-aluse tasakaalu säilitamine jne. Seega, seeaminohappehakati sporditoitumises uurima lisaks selle mõjule immuunsüsteemile, omistades glutamiinile mitmesuguseid omadusi, näiteksväsimuse vastanerolli. Arvestades, et ergogeenne potentsiaal selleaminohapeei ole ikka veel täielikult teada, selle ülevaate eesmärk oli käsitleda peamisi omadusi, mille tõttu glutamiin võib edasi lükataväsimus, samuti glutamiini lisamise mõju üksi või koos teiste toitainetega väsimuse markeritele ja sooritusvõimele füüsilise treeningu kontekstis. Kirjanduse uurimiseks valiti andmebaas PubMed, kasutades märksõnade kombinatsiooni"glutamiin"ja"väsimus", Viiskümmend viis uuringut vastasid kaasamise kriteeriumidele ja neid hinnati selles integreerivas kirjanduse ülevaates. Enamikus hinnatud uuringutest täheldati, et glutamiini lisamine parandas mõningaidväsimusmarkerid, nagu suurenenud glükogeeni süntees ja vähenenud ammoniaagi kogunemine, kuid see sekkumine ei suurendanud füüsilist jõudlust. Seega, vaatamata mõningate väsimusparameetrite paranemisele, näib glutamiini lisamine jõudlusele piiratud mõju.

Märksõnad: aminohappe; lihaste väsimus; keskne väsimus; esitus; immuunsussüsteem; hüdratatsioon

1. Sissejuhatus

Väsimus on defineeritud kui suutmatus säilitada väljundvõimsust ja jõudu, mis halvendab füüsilist jõudlust [1]. Väsimuse peamised põhjused on prootonite kuhjumine lihasrakku, energiaallikate (nt fosfokreatiin ja glükogeen) ammendumine, ammoniaagi kogunemine verre ja kudedesse [2–4], oksüdatiivne stress, lihaskahjustused [1], ja muutused neurotransmitterite sünteesis, nagu serotoniini tõus ja dopamiini vähenemine [5]. Väsimuse edasilükkamiseks ja sportliku soorituse parandamiseks on rakendatud mitmeid toitumisstrateegiaid. Alates -1980-te keskpaigast ja 1990ndatest on arutatud aminohapete rolli väsimuse tekkes [3,6–9] ning tõendid on näidanud, et plasma glutamiini kontsentratsioon ja glutamiini/glutamaadi suhe plasmas on vähenenud. kroonilise väsimuse ja ületreeningu sündroomi all kannatavad sportlased, tekitades küsimuse glutamiini lisamise võimalike ergogeensete mõjude kohta [10–13]. Glutamiin võib väsimust edasi lükata mitme mehhanismi abil: (i) see on inimestel ja loomadel üks levinumaid glükogeenseid aminohappeid, millel on oluline mõju Krebsi tsükli anapleroosile ja glükoneogeneesile [14,15], (ii) glükogeeni süntaasi aktiveerimine, glutamiini peetakse glükogeeni sünteesi otseseks stimulaatoriks [7,16], (iii) see aminohape on peamine mittetoksiline ammoniaagi kandja, vältides selle metaboliidi kuhjumist [14], (iv) glutamiin on samuti seotud lihaskahjustuste nõrgenemisega ja seda peetakse muu hulgas kaudseks antioksüdandiks glutatiooni sünteesi stimuleerimise kaudu [17,18]. Vaatamata glutamiini potentsiaalile mõningate väsimuse põhjuste leevendamisel, ei ole selle aminohappelisandi mõju väsimuse markeritele ja füüsilisele jõudlusele veel täielikult välja selgitatud. Seega on käesoleva artikli eesmärk vaadata läbi glutamiini peamised väsimusevastased omadused ja selle aminohappelisandi mõju selles osas.

2. Meetodid

Integreeriv kirjanduse ülevaate meetod põhines Whittemore'i ja Knaflfl [19] välja pakutud viiel etapil (probleemi tuvastamine, kirjanduse otsing, andmete hindamine, andmete analüüs ja esitus) ning selle meetodi täiustamisel, mille on välja pakkunud Hopia jt. [20].

2.1. Probleemi tuvastamine

2.2. Kirjanduse otsing

2.3. Andmete ekstraheerimine

Leiti sada kakskümmend kaks artiklit. Pärast nende uuringute pealkirja lugemist jäeti välja 61 artiklit, kuna neil polnud teemaga korrelatsiooni (glutamiinilisandi mõju treeningutest põhjustatud väsimusele) või need ei andnud käsikirja täielikku versiooni (ainult abstraktne). Järelejäänud 61 artiklist jäeti pärast kokkuvõtte lugemist välja 19 artiklit, kuna need ei olnud teemaga korrelatsioonis, ülejäänud 42 uurimust. Pärast nende 42 valitud artikli täisversiooni lugemist lisati 13 muud uurimust, mida hinnatud artiklites tsiteeriti, kuid mida otsingus ei saadud, kokku 55 artiklit – 44 originaaluuringut ja 11 kirjanduse ülevaadet (joonis 1).

2.4. Andmete süntees

Joonis 1.Õppeetapid – artiklite valik ja kaasamine.

3. Glutamiin ja kehaline harjutus

Glutamiin on viie süsinikuga neutraalne aminohape, mille molekulmass on 146,15 g/mol ja mida peetakse inimkehas kõige enam leiduvaks vabaks aminohappeks [15]. Täiskasvanud inimestel on pärast üleöö paastumist normaalne glutamiini tase veres 550–750 µmol/l [21], mis moodustab enam kui 20 protsenti vere aminohapete kogust [22]. Skeletilihastes moodustab glutamiin 50–60 protsenti kogu vabade aminohapete kogust, seda peetakse inimese lihastes kõige enam sünteesitud aminohappeks, eriti aeglastes lihastes, mille glutamiini kontsentratsioon on 3- korda kõrgem. kui kiired lihased [22,23]. Seetõttu vabastab skeletilihas glutamiini vereringesse suure kiirusega, umbes 50 mmol tunnis, kui inimene on toidetud [21]. Organeid võib liigitada glutamiini tootjateks või tarbijateks – skeletilihastes, kopsudes, maksas, ajus ja rasvkoes on kõrge glutamiinsüntetaasi (ensüüm, mis sünteesib glutamiini ammoniaagist ja glutamaadist adenosiintrifosfaadi-ATP juuresolekul) aktiivsusega. peetakse glutamiini tootjateks. Teisest küljest on leukotsüüdid, enterotsüüdid, kolonotsüüdid, tümotsüüdid, fibroblastid, endoteelirakud ja neerutorukeste rakud kõrge glutaminaasi aktiivsusega (ensüüm, mis hüdrolüüsib glutamiini, muutes selle glutamaadiks ja ammoniaagiks) ning neid klassifitseeritakse glutamiini tarbijateks [2 ,24–28]. Glutamiin osaleb mitmetes bioloogilistes funktsioonides, nagu nukleotiidide süntees, rakkude proliferatsioon, valkude sünteesi ja lagunemise reguleerimine, energia tootmine, glükogenees, ammoniaagi detoks, happe-aluse tasakaalu säilitamine jne. Veelgi enam, see aminohape reguleerib mitmete ainevahetusega seotud geenide ekspressiooni ja aktiveerib paljusid intratsellulaarseid signaaliülekandeteid [15]. Toitumise seisukohalt peetakse glutamiini tinglikult hädavajalikuks, kuna kataboolsetes olukordades, nagu kliinilised traumad, põletused, sepsis ning pikaajaline ja kurnav treening, ei pruugi glutamiini endogeenne süntees olla piisav kehavajaduse rahuldamiseks ja võib tekkida glutamiinipuudus [24] ,25].

Alates -1970ndate keskpaigast ja 1980ndatest on glutamiini metabolismi uuritud füüsilise treeningu ajal ja pärast seda [8] ning täheldati, et vere glutamiin reageerib sõltuvalt treeningu kestusest erinevalt [2]. Lühiajaline treening suurendab glutamiini vabanemist lihastes ja selle kontsentratsiooni veres [4], samas kui pikaajaliste ja kurnavate harjutuste puhul, nagu maratonijooksud, ei ole glutamiini süntees lihastes piisav, et rahuldada organismi vajadust selle aminohappe järele, mis vähendab veresuhkru taset. glutamiin [11,16,29–31]. See langus on mööduv ja näib kestvat 6–9 tundi pärast maratoni [24] ning sellega kaasneb lihase glutamiini või selle prekursorite, näiteks glutamaadi [11] vähenemine 30–40 protsenti. Sellegipoolest väärib mainimist, et mõned uuringud näitasid, et isegi pärast ammendavaid harjutusi (ultratriatlon) ei muutunud vere glutamiinisisaldus [6]. Glutamiini kättesaadavuse vähenemine on seotud immuunsüsteemi häirete ja infektsioonide esinemissageduse suurenemisega [24, 25]. Santos jt. [32] täheldas eksperimentaalses mudelis (rotid), et ammendav treening suurendab makrofaagide funktsionaalsust (fagotsütoos ja H2O2 tootmine), samuti suurendab nendes rakkudes glutamiini tarbimist ja metabolismi, mis näitab glutamiini tähtsust makrofaagide funktsionaalsuse jaoks. treeningjärgsel perioodil ja soovitab glutamiini lisamise võimalikku rolli ammendavate harjutustega seotud isikutele [32]. Mis puudutab glutamiini lisamist, siis näitavad tõendid, et vastusena glutamiini lisamisele suureneb glutamiini sisaldus plasmas märkimisväärselt 30 minuti jooksul pärast lisamist, naases algtasemele umbes 2 tundi pärast glutamiini manustamist [29]. Lisaks on teatatud, et glutamiini 20–30 g annused on talutavad (kõrvaltoimed puuduvad), mis ei kahjusta inimesi [21]. Esialgu lisati glutamiinile peamiselt selle immunomoduleeriva potentsiaali tõttu [24]. Kuna aga sellel aminohappel on väga palju erinevaid bioloogilisi toimeid, hakati glutamiini sporditoitumises uurima lisaks selle mõjule immuunsüsteemile, omistades sellele aminohappele mitmeid omadusi, näiteks väsimusevastase rolli.

4. Glutamiin ja selle väsimusevastased omadused

Väsimus on mitme põhjusega nähtus, mida defineeritakse kui suutmatust säilitada väljundvõimsust ja jõudu, mille tulemuseks on füüsilise ja vaimse jõudluse halvenemine. Kontseptuaalselt võib väsimuse klassifitseerida perifeerseks, mida nimetatakse ka lihasväsimuseks, kui biokeemilised muutused toimuvad skeletilihasrakus, või tsentraalseks, mis hõlmab kesknärvisüsteemi (KNS) häireid, mis piiravad jõudlust [1]. Väsimuse peamised põhjused on: (i) prootonite kuhjumine lihasrakku, pH alandamine ja ensüümide, nagu fosfofruktokinaas, aktiivsuse mõjutamine, (ii) energiaallikate (nt fosfokreatiin ja glükogeen) ammendumine lihaste järjepidevuse tagamiseks. treening, (iii) ammoniaagi (toksiline metaboliit) kogunemine verre ja kudedesse [2–4], (iv) oksüdatiivne stress, (v) lihaste kahjustus [1] ja (vi) muutused neurotransmitterite sünteesis, nagu serotoniini taseme tõus ja dopamiini taseme langus [5], mis võib pikaajaliste treeningute ajal põhjustada väsimust, und ja letargiat [33]. Aju serotoniinisisalduse suurenemise aluseks olevad mehhanismid on selle prekursori, vaba (albumiiniga mitteseotud) trüptofaani sisalduse suurenemine plasmas ja suurte neutraalsete aminohapete, nagu hargnenud ahelaga aminohapped (BCAA), mis konkureerivad. trüptofaaniga ajju sisenemiseks. Lisaks võib vabade rasvhapete (FFA) kontsentratsiooni suurenemine pikaajalise treeningu ajal trüptofaani albumiinist välja tõrjuda, suurendades vaba trüptofaani ja hõlbustades selle aju sissevoolu ja sellest tulenevalt serotoniini sünteesi [33]. Olenemata päritolust (perifeerne või tsentraalne) on väsimus keeruline ja mitmetahuline nähtus, kuna mitmed tegurid võivad jõudlust piirata, kuid üksikute markerite täiustamine ei pruugi väsimust tingimata edasi lükata. Lisaks tasub rõhutada, et mõned väsimuse põhjused ei ole kirjanduses täielikult välja selgitatud, näiteks seos serotoniini sünteesi suurenemise ja töövõime languse vahel [1,33]. Väsimuse edasilükkamiseks ja sportliku soorituse parandamiseks rakendatakse mitmeid toitumisstrateegiaid. Alates -1980}-te keskpaigast ja 1990ndatest on arutatud aminohapete rolli väsimuse tekkes [3,6–9] ning tõendid on näidanud, et vere glutamiinisisaldus ja glutamiini/glutamaadi suhe veres vähenesid pärast pingutamist. harjutused [2,11–13,34–36], kuigi mõned uuringud neid leide ei kinnitanud [3,6]. Jin et al. [10] täheldas kompleksse väsimuse (sunnitud ujumine) loommudelil plasma, lihaste ja maksa glutamiini kontsentratsiooni drastilist langust.

Samamoodi Kingsbury et al. [11] kinnitas, et kroonilise väsimuse all (mitu nädalat) tippsportlastel on vere glutamiini kriitilised kontsentratsioonid.<450 µmol/l)="" and="" a="" higher="" prevalence="" of="" infections="" compared="" to="" athletes="" without="" fatigue.="" an="" increase="" in="" protein="" intake="" (through="" lean="" meat,="" fish,="" cheese,="" milk="" powder,="" and="" soya,="" that="" is,="" glutamine-rich="" foods)="" to="" these="" fatigued="" athletes="" enhanced="" blood="" glutamine="" levels="" and="" improved="" physical="" performance,="" raising="" the="" question="" about="" the="" possible="" anti-fatigue="" effects="" of="" glutamine="" supplementation="" [29].="" glutamine="" is="" one="" of="" the="" most="" abundant="" glycogenic="" amino="" acids="" in="" humans="" and="" animals,="" having="" a="" significant="" influence="" on="" the="" anaplerosis="" of="" the="" krebs="" cycle="" and="" gluconeogenesis,="" being="" the="" most="" important="" energy="" substrate="" for="" renal="" gluconeogenesis="" [14,15].="" additionally,="" glutamine="" is="" a="" direct="" stimulator="" of="" glycogen="" synthesis="" via="" the="" activation="" of="" glycogen="" synthetase,="" possibly="" through="" a="" mechanism="" of="" cell-swelling="" and="" to="" the="" diversion="" of="" glutamine="" carbon="" to="" glycogen,="" increasing="" hepatic="" and="" muscle="" glycogen="" stores="" [7,16,33].="" glutamine="" is="" also="" associated="" with="" the="" prevention="" of="" ammonia="" accumulation.="" ammonia="" production="" during="" exercise="" occurs="" via="" amino="" acid="" oxidation="" and="" in="" energy="" metabolism="" (adenosine="" monophosphate-amp="" deamination),="" indicating="" the="" reduction="" of="" atp="" concentration="" and="" glycogen="" content="" [1];="" thus,="" glutamine="" supplementation="" could="" minimize="" ammonia="" production="" due="" to="" its="" effects="" on="" energy="" metabolism="" [14].="" ammonia="" accumulation="" is="" an="" important="" cause="" of="" fatigue="" since="" this="" metabolite="" is="" toxic="" and="" affects="" the="" activity="" of="" some="" flux-generating="" enzymes,="" the="" cell="" permeability="" to="" ions,="" and="" the="" ratio="" of="" nad+/nadh="" [37].="" however,="" as="" a="" consequence="" of="" the="" increase="" in="" ammonia="" production="" during="" exercise,="" glutamine="" synthesis="" is="" augmented,="" as="" a="" mechanism="" of="" ammonia="" buffering="">

Guezennec et al. [9] täheldasid rottidel veres ja ajus ammoniaagi suurenemist pärast jooksmist kuni kurnatuseni, millele järgnes aju glutamiini suurenemine ja aju glutamaadi vähenemine. Nende andmete põhjal järeldasid autorid, et ammoniaagi taseme tõus ajus stimuleerib glutamiini sünteesi kui detoksikatsioonimehhanismi. Neid tulemusi kinnitavad Blomstrand et al. [38] kinnitas aju glutamiini vabanemise suurenemist ammendava treeningu ajal (3 tundi tsükliergomeetris), mis viitab sellele, et glutamiini sünteesi suurenemine ajus kui ammoniaagi puhverdamise mehhanism põhjustab aju suuremat vabanemist. glutamiin. Glutamiin võib nõrgendada ka ammoniaagi kogunemist, kuna see aminohape on peamine lämmastiku (ammoniaagi) transportija kehas, takistades selle metaboliidi akumuleerumist lihastesse ning soodustades ammoniaagi metabolismi maksas ja selle eritumist neerude kaudu [14,33]. Lihaskahjustused ja oksüdatiivne stress on muud väsimuse põhjused, mida glutamiin võib vähendada. Meie laboris läbiviidud uuringud näitasid, et glutamiini lisamine (21 päeva jooksul) vähendas kreatiinkinaasi (CK) ja laktaatdehüdrogenaasi (LDH) – lihaskahjustuse markerite – plasmakontsentratsioone rottidel, kes allusid tugevale vastupidavustreeningule [17,18]. Seda glutamiini kaitsvat toimet võivad seletada mitmed mehhanismid; see aminohape imendub naatriumist sõltuva transpordi kaudu, suurendades naatriumioonide intratsellulaarset kontsentratsiooni ja soodustades veepeetust, mis suurendab rakkude hüdratatsiooni ja resistentsust kahjustuste suhtes [17]. Glutamiin omab ka olulist immunomoduleerivat rolli, suurendades põletikuvastaste ja tsütoprotektiivsete tegurite, nagu interleukiin 10 (IL-10) ja kuumašokivalgu (HSP) sünteesi [17]. Veelgi enam, tõendid näitavad, et glutamiin on glutatiooni sünteesi jaoks oluline glutamaadi doonor – raku kõige olulisem mitteensümaatiline antioksüdant –, mis võib viidata glutamiini kaudsele antioksüdantsele toimele [18].

Kuigi kõrgenenud oksüdatiivne stress võib kaasa aidata väsimusele, on kirjanduses ebaselge, kas glutatiooni kontsentratsiooni suurenemine glutamiini lisamise kaudu võib väsimust nõrgendada ja parandada füüsilist jõudlust. Oluline on mainida, et osa nendest tulemustest (lihaskahjustuste nõrgenemine ja oksüdatiivse stressi parameetrid) saadi loomkatsetest, mistõttu ei ole võimalik garanteerida, et samad mõjud tekiksid ka inimkatsetes. Lisaks on tunnustatud organisatsioonide, nagu Rahvusvaheline Sporditoitumise Selts (ISSN) ja Rahvusvaheline Olümpiakomitee (ROK) hiljutised seisukohad pidanud glutamiini mittetõhusaks toidulisandiks, mille tõhususe kohta on vähe või üldse mitte. 39,40]. Lõpuks on glutamiini veel üks võimalik väsimusvastane omadus dehüdratsiooni ärahoidmine. Glutamiin transporditakse üle sooleharja piiri naatriumist sõltuva süsteemi kaudu, soodustades vedelike ja elektrolüütide kiiremat imendumist soolestikus. Seetõttu võib glutamiini lisamine rehüdratsioonilahustesse suurendada naatriumi imendumist ja veekogust [7, 41]. Kui glutamiini manustatakse koos alaniiniga dipeptiidina (L-alanüül-L-glutamiin), näib vedeliku ja elektrolüütide imendumine olevat isegi suurem kui ainult glutamiini lisamisel, kuna dipeptiidil on lahuses suur stabiilsus ja madal pH [41]. Arvestades esitatud potentsiaalseid omadusi, tundub glutamiin olevat huvitav lisand väsimuse vähendamiseks, eriti sportlastele, kes harrastavad vastupidavusalasid (täielik ja pikaajaline treening). Joonisel 2 on toodud glutamiini peamised omadused väsimuse edasilükkamisel

Joonis 2.Glutamiini väsimusvastased omadused.

4.1. Glutamiinilisandi mõju treeningust põhjustatud väsimusele Glutamiin

Glutamiini infusiooni mõju pärast põhjalikku treeningut (rattasõit 70–140% VO2max-st 90 minutit) testiti esmakordselt 1995. aastal. Kolm rühma inimesi allutati treeningule ja infusioonile (30 minutit pärast treeningu lõpetamist) (i ) glutamiin, (ii) alaniin ja glütsiin või (iii) soolalahus. Lihase glutamiini kontsentratsioon suurenes glutamiini infusiooni ajal, vähenes alaniini ja glütsiini infusiooni ajal ning jäi soolalahuse infusiooni ajal konstantseks. Kaks tundi pärast treeningut oli glutamiiniga ravitud isikutel lihaste glükogeenisisaldus teiste rühmadega võrreldes kõrgem. See uuring näitas, et glutamiin mõjutab glükogeeni sünteesi lisaks glükoneogeensele rollile, kuna alaniin ja glütsiin ei mõjutanud hoolimata glükoneogeneesi kaudu glükoosi pakkumisest lihaste glükogeeni [16]. Samamoodi on Bowtell et al. [7] uuris glutamiini lisamise mõju kogu keha süsivesikute säilitamisele ja lihaste glükogeeni resünteesile katsealustel pärast glükogeeni kahandava treeningu protokolli läbimist. Isikud sõitsid ergomeetril rattaga 70 protsenti VO2max-st 30 minutit; seejärel töökoormust kahekordistati ja nad tegid 6 korda 1-minutilisi aktiivsussätte, mida eraldas 2-minutiline puhkus. Lõpuks sõitsid nad rattaga 45 minutit 70 protsendiga VO2max-st. Pärast treeningut said inimesed ühte kolmest joogist: (i) 18,5% glükoosipolümeeri lahust, (ii) 18,5% glükoosipolümeeri lahust, mis sisaldas 8 g glutamiini, või (iii) platseebot, mis sisaldas 8 g glutamiini. Plasma glükoos ja insuliin olid glükoosi sisaldavate jookide tarbimisel kõrgemad ning plasma insuliini tase tõusis pigem pärast glükoosi ja glutamiini kui ainult glükoosi sissevõtmist. Glutamiini sisaldavate jookidega toidulisandid suurendasid plasma glutamiini taset. Teisel taastumistunnil suurendasid glükoosi ja glutamiini lahus kogu keha mitteoksüdatiivse glükoosi eritumist 25 protsenti, samas kui suukaudne glutamiin üksi soodustas lihaste glükogeeni säilitamist glükoosiga sarnasel määral. See tulemus on üllatav, kuna võib eeldada, et tulemuseks on 61 g glükoosipolümeeri (glükoosi kogus glükoosipolümeeri lahuses), mitte 8 g glutamiini (platseebolahuses sisalduva glutamiini kogus) lisamine. lihaste suuremas glükogeeni sünteesis; seega viitab see glutamiini suurele mõjule lihaste glükogeeni sünteesile.

Siiski on vähe tõendeid selle mõju kohta glükogeeni sünteesile sportlaste populatsioonis. Sama uurimisrühm täheldas aastal 2{{10}}01 Krebsi tsükli vaheproduktide, nagu tsitraadi, malaadi, fumaraadi ja suktsinaadi lihaskontsentratsioonide olulist suurenemist. treeningu alguses (rattaharjutus 70 protsenti VO2max-st) pärast ägedat glutamiinilisandit, võrreldes ornitiinketoglutaraadi või platseebo manustamisega. Sellegipoolest ei mõjutanud glutamiini lisamine fosfokreatiini ammendumise ulatust, laktaadi akumuleerumist ega vastupidavusaega, mis viitab sellele, et Krebsi tsükli vaheproduktide lihaste kontsentratsioon ei piiranud energia tootmist ega füüsilist jõudlust [42]. Vastupidiselt ülalmainitud uuringutele on van Hall et al. [43] kinnitas, et vaba glutamiini või glutamiini sisaldava süsivesikute segu lisamine ei mõjutanud lihaste glükogeeni resünteesi pärast treeningut. Üksikisikutele tehti intensiivne tsükkelergomeetri harjutus, et vähendada glükogeeni. Seejärel sõid katsealused kolm erinevat jooki kolmes 500 ml booluses vahetult pärast treeningut, 1 tund pärast treeningut ja 2 tundi pärast treeningut. Joogid olid: 1 – kontroll: 0,8 g/kg glükoosi, 2 – glutamiin: 0,8 g/kg glükoosi pluss 0,3 g/kg glutamiini, 3 – nisu hüdrolüsaat, mis sisaldas 0,8 g/kg glükoosi ja 26 protsenti glutamiini ja 4 – vadakuhüdrolüsaat, mis sisaldab 0,8 g/kg glükoosi ja 6,6 protsenti glutamiini. Plasma glutamiinisisaldus vähenes kontrolljoogi tarbimisega, jäi hüdrolüsaatide (nisu ja vadak) tarbimisega muutumatuks ning suurenes pärast glutamiini lisamist 2- korda. Vaatamata plasma glutamiini suurenemisele ei parandanud see aminohappe manustamine glükogeeni sünteesi kiirust.

Erinevad lisaprotokollid ja manustatud annused võivad selgitada nende uuringute tulemuste erinevusi. Lisaks ammendunud glükogeenivarudele uuriti pärast glutamiini lisamist ka muid väsimuse markereid, nagu vere ammoniaak ja lihaste kahjustuste parameetrid. Carvalho-Peixoto jt. [44] lisasid glutamiini ja/või süsivesikuid treenitud jooksjatele enne 120-minutilist (~34 km) jooksmist ning täheldasid, et erinevalt platseebost ei suurenenud ammoniaagisisaldus veres toidulisandit saanud inimestel esimese 30 minuti jooksul. . Lisaks oli jooksu viimase 90 minuti jooksul kõiki toidulisandeid saanud katsealustel madalam vere ammoniaagisisaldus võrreldes platseeboga. Toidulisandite vahel ei olnud erinevusi, mis viitab sellele, et glutamiin ja süsivesikud võivad nõrgendada ammoniaagi suurenemist treeningu ajal, kuid ilma nendevahelise sünergiata. Samuti uuriti glutamiini või alaniini lisamise mõju kas lühiajaliselt (1 päev) või pikaajaliselt (5 päeva) elukutseliste jalgpallurite vere ammoniaagile pärast kahte erinevat treeningprotokolli – vahelduvat (jalgpallimatš) või pideva intensiivsusega (joostes 60 minutit 80 protsendiga maksimaalsest südame löögisagedusest-HRmax). Mõlemad harjutused suurendasid veres ammoniaaki, samas kui pikaajaline glutamiini lisamine kaitses hüperammoneemia eest alles pärast vahelduvat treeningut, mis viitab sellele, et glutamiini manustamise mõju vere ammoniaagile sõltub lisamise kestusest ja füüsilise treeningu tüübist [14]. Erinevalt nendest uuringutest on Koo jt. [45] võrdles glutamiini, BCAA või platseebo lisamist tippsõudmissportlastega, kes osalesid maksimaalse intensiivsusega sõudmises (2000 m), ning täheldas, et ükski sekkumine ei mõjutanud plasma ammoniaaki, laktaati ega tsütokiine IL. -6 ja IL-8; sellegipoolest vähendas glutamiini lisamine CK taset plasmas 30 minutit pärast treeningut võrreldes vahetult pärast treeningut mõõdetud väärtustega, mis viitab glutamiini võimalikule mõjule lihaskahjustuste leevendamisel.

Mis puudutab füüsilist jõudlust, siis Favano et al. [46] täiendas glutamiini peptiidi ja süsivesikuid või ainult süsivesikuid jalgpalluritele, kes tegid vahelduvat treeningut jooksulindil ning täheldasid aja ja vahemaa pikenemist (vastavalt 21 protsenti ja 22 protsenti) ning tajutava pingutuse määra (RPE) vähenemist. ) pärast glutamiini ja süsivesikute lisamist võrreldes ainult süsivesikute manustamisega. Samamoodi suurendas glutamiini ja süsivesikute lisamine katsealustele, kes tegid jooksupõhise anaeroobse sprindi testi (6 × 35 m katkendlikud sprintid), maksimaalset ja minimaalset võimsust võrreldes platseeboga (vesi ja magusaine) [47]. Nava et al. [48] ​​täheldasid ka, et glutamiini lisamine vähendas subjektiivset väsimust, tajutava pingutuse hinnanguid ja seedetrakti kahjustusi (mõõdetuna soolestiku rasvhappeid siduvate valkude järgi), lisaks suurendas perifeerse vere mononukleaarsete rakkude (PBMC) HSP70 ja kappa B (IKB) inhibiitorit. , indiviididel, kes on sooritatud simuleeritud tulekustutusseansile kuumades tingimustes. Erinevalt nendest uuringutest on Krieger et al. [49] kinnitas, et krooniline glutamiini lisamine ei parandanud intervalltreeningu ajal sooritust. Need andmed viitavad sellele, et glutamiini ja süsivesikute kombinatsioon on tõhusam anaeroobse võimsuse vähenemise ärahoidmisel ja jõudluse suurendamisel kui glutamiin üksi, rõhutades glutamiini ja süsivesikute vahelist sünergiat, kuigi mõned uuringud seda järeldust ei kinnitanud.

4.2. L-alanüül-L-glutamiin

Suur osa toiduga saadavast glutamiinist säilib soolerakkudes, jättes vereringesse vaid väikesed kontsentratsioonid glutamiinist [29]. Glutamiini kättesaadavuse suurendamiseks on kasutatud glutamiini peptiidide, näiteks dipeptiidi L-alanüül-L-glutamiini lisamist, kuna di- ja tripeptiidid imenduvad terve sooleepiteeli kaudu tõhusamate ja kiiremate mehhanismide kaudu. nagu oligopeptiidi transporter PepT-1, kui vabad aminohapped [17,18,33]. Seega näitasid tõendid, et L-alanüül-L-glutamiini lisamine suurendas glutamiini kontsentratsiooni plasmas, lihastes ja maksas tõhusamalt kui vaba glutamiini manustamine [50]. Lisaks on L-alanüül-L-glutamiinil lahuses suurem stabiilsus ja madalam pH kui glutamiin ning see on parem valik kaubanduslikesse toodetesse, näiteks spordijookidesse lisamiseks [41]. Rogero et al. [50] lisas glutamiini (GLN) või L-alanüül-L-glutamiini (DIP) 21 päeva jooksul rottidele, kellele tehti ujumistreeningut 6 nädalat, millele järgnes kurnatuse test. Loomad surmati kohe pärast testi (EXA) või 3 tunni pärast (REC). Lihase glutamiini kontsentratsioon oli DIP-EXA loomadel kõrgem võrreldes CON-EXA ja GLN-EXA rühmadega, samas kui DIP-REC rühmas oli plasma ja maksa glutamiini sisaldus suurem kui CON-REC rühmas. Sellest hoolimata olid lihaste glutamiini ja valgu tasemed GLN-REC ja DIP-REC loomadel kõrgemad kui CON-REC.

Kuigi toidulisandid, eriti L-alanüül-L-glutamiiniga, suurendasid glutamiini kontsentratsiooni, ei olnud rühmade vahel mingeid erinevusi kurnatuseni kulunud ajas, mis näitab, et ei glutamiin ega L-alanüül-L-glutamiini lisamine ei parandanud füüsilist jõudlust. Hoffman et al. [51] manustatud L-alanüül-L-glutamiini kahes annuses ({{10}},05 g/kg või 0,2 g/kg) või vett dehüdreeritud meessoost isikutele (kerge dehüdratsioon), kellele esitati treening veloergomeetril 75 protsendil VO2max-st ja kinnitas glutamiini kontsentratsiooni suurenemist veres dipeptiidi suurema annusega, samuti kurnatuseni kuluva aja pikenemist mõlemas L-alanüül-L-ga ravitud rühmas. - glutamiin võrreldes veega. Uuringute vahel ei olnud erinevusi muu hulgas lihaskahjustuse (vere CK), põletiku (vere IL-6), oksüdatiivse stressi (vere malondialdehüüdi) parameetrites. Autorid omistasid L-alanüül-L-glutamiini lisamisest tingitud jõudluse paranemise selle dipeptiidi poolt soodustatud vedeliku ja elektrolüütide imendumise võimalikule suurenemisele; sellegipoolest, nagu varem näha, võib glutamiin väsimust edasi lükata mitmete muude mehhanismide kaudu, näiteks kaitseb hüperammoneemia eest - parameeter, mida selles uuringus ei mõõdetud.

Sama uurimisrühm uuris kas väikeses (1 g/500 ml) või suures annuses (2 g/500 ml) L-alanüül-L-glutamiini mõju füüsilisele sooritusvõimele korvpallimängu ajal (hüppejõud, reaktsiooniaeg). , laskmise täpsust ja väsimust) ning täheldati korvpalliviske tulemuslikkuse ja visuaalse reaktsiooniaja paranemist L-alanüül-L-glutamiini väikese annusega võrreldes vee allaneelamisega (platseebo) [41]. Samamoodi McCormack et al. [52] tegid vastupidavustreeningu saanud mehed ühetunnise jooksulindil jooksu 75 protsendi VO2 tipust, millele järgnes 90 protsendi VO2 piigiga kurnatuseni jooks, pärast seda, kui neile lisati (i) L-alanüül-L-glutamiini ja spordijook, (ii) ainult spordijook (platseebo) või (iii) ilma lisanditeta (hüdratatsioonikatseta). Autorid täheldasid, et dipeptiidi lisamisel oli plasma glutamiini sisaldus kõrgem ja kurnatuseni kulus pikem aeg võrreldes hüdratatsioonivaba katsega, kuid L-alanüül-L-glutamiini lisamise ja ainult spordijoogi (platseebo) vahel ei olnud erinevust. Meie uurimisrühm uuris ka glutamiini ja alaniini lisamise mõju dipeptiidina (L-alanüül-L-glutamiin) või nende vabas vormis rottidele, kes olid läbinud vastupidavustreeningu protokolli, mis seisnes progresseeruva koormusega vertikaalsest redelist ronimisest. Me täheldasime, et need sekkumised vähendasid lihaskahjustuste (plasma CK ja LDH) ja põletiku (plasma IL-1 ja kasvaja nekroosifaktor-alfa – TNF-) parameetreid ning suurendasid põletikuvastaseid ja tsütoprotektiivseid markereid (plasma IL{{). 31}}, IL-10 ja lihaste HSP70) [17].

Lisaks vähendasid need toidulisandid oksüdeeritud glutatiooni (GSSG) / redutseeritud glutatiooni (GSH) suhet erütrotsüütides ja lihaste tiobarbituurhappega reaktiivsetes ainetes (TBARS), mis näitab antioksüdantset rolli [18]. Vaatamata mitmete parameetrite paranemisele, ei parandanud glutamiini ja alaniini manustamine maksimaalse kandevõime testiga hinnatud jõudlust [17,18]. Hiljuti täheldasime, et nende aminohapete lisamine parandas mõningaid väsimusmarkereid, nagu lihaste ammoniaak ja glükogeen, samal ajal kahjustades teisi, kuna L-alanüül-L-glutamiini manustamine suurendas serotoniini hüpotalamuse kontsentratsiooni ja selle prekursori (trüptofaani) kontsentratsiooni plasmas. , kuigi see ei mõjuta füüsilist jõudlust. Tasub mainida, et serotoniini peetakse tsentraalse väsimuse parameetriks, kuna see on seotud käitumismuutustega, nagu söögiisu vähenemine, unisus ja väsimus, mis vähendab vaimset ja füüsilist efektiivsust [33]. Nagu eelnevalt mainitud, on väsimus keeruline nähtus ja üksikute markerite paranemine või halvenemine ei pruugi tingimata jõudlust mõjutada [1].

4.3. Teiste toitainetega seotud glutamiin

Uuringutes on hinnatud ka mitmete teiste aminohapetega seotud glutamiini mõju väsimuse markeritele. Ohtani jt. [23] täheldas, et aminohapete segu (glutamiin: 0,65 g – aminohappe kõrgeima kontsentratsiooniga segus – leutsiin, isoleutsiin, valiin, arginiin, treoniin, lüsiin, proliin, metioniin, histidiin, fenüülalaniin ja trüptofaan), kui neid 90 päeva jooksul eliitragbimängijatele lisati, paranes teatatud elujõud ja varasemast väsimusest taastumine. Lisaks suurendas aminohapete manustamine hapniku kandevõime parameetreid, nagu hemoglobiin, punaste vereliblede arv, hematokrit ja seerumi raud. Pärast ühe aasta möödumist toidulisandita taastusid kõik parameetrid baasväärtustele, mis viitab igapäevase toidulisandi vajadusele, et toime säiliks. Selle uuringu mõningaid piiranguid tuleks esile tõsta. Esiteks, kuna alla neelati mitmeid aminohappeid, ei ole võimalik nende mõjusid seostada ühegagi ning teiseks saadi osa tulemusi (nt teatatud jõulisus) küsimustike abil. Seega võisid tulemuste täpsust mõjutada mitmed tegurid. Sama uurimisrühm hindas samal aastal seda aminohapete segu kesk- ja pikamaajooksjatele. Sportlased tegelesid püsiva treeninguga (jooksmisega) 2–3 tundi päevas, 5 päeva nädalas, 6 kuud.

Selle perioodi jooksul said katsealused kolm 1-kuulist ravi, mille vahel oli üks kuu väljapesu. Ravid koosnesid kolmest erinevast aminohappesegu annusest: 2,2 g päevas, 4,4 g päevas ja 6,6 g päevas. Peamisi toimeid täheldati suurema annuse (6,6 g/päevas) kasutamisel, mis suurendas füüsilise seisundi skoori ja hapniku kandevõime markereid (hematokrit, hemoglobiin ja punaste vereliblede arv), samal ajal kui seerumi CK, lihaste marker vähenes. kahjustused ja põletik [53]. Seda aminohapete segu uuriti ka lihaste väsimusest taastumisel pärast ekstsentrilist treeningut. Isikud allutati ekstsentrilisele treeningule ja seejärel lasti neil 10 päeva taastuda, lisades samal ajal aminohapete segu või platseebot. Lihasjõu mõõtmised (maksimaalne isomeetriline tugevus, maksimaalne kontsentriline tugevus ja maksimaalne ekstsentriline jõud) nii küünarnuki painutaja- kui sirutajalihases näitasid varasemat taastumist lihaste väsimusest aminohapete lisamisel võrreldes platseeboga. Lisaks oli maksimaalne isomeetriline tugevus aminohapete uuringutes suurem kui platseebo puhul ja enamik inimesi teatas vähem hilinenud lihaste valulikkusest aminohapete lisamisel, mis viitab selle sekkumise ergogeensele mõjule [54]. Samuti Willems et al. [55] testis toidulisandit CycloneTM, mis sisaldab vadakuvalku (30 g), glutamiini (5,1 g), kreatiini (5,1 g) ja -hüdroksü- -metüülbutüraati (HMB) (1,5 g). katsealused allusid 12-nädalasele vastupidavustreeningule ja täheldasid, et see sekkumine parandas mõningaid jõudlusparameetreid, näiteks korduste arvu 80% eeltreeningul 1-RM külgtõmbe ja lamades surumise korral, kuid mitte teisi, nagu maksimaalne. vabatahtlik isomeetriline jõud (MVIF), väsimise aeg 70 protsendil MVIF-st, maksimaalne kontsentriline tugevus ja külgtõmbe 1-RM. Autorid jõudsid järeldusele, et see mitmest koostisosast koosnev toidulisand parandab võimet täita mõningaid vastupidavustreeninguga seotud ülesandeid.

Neid andmeid kinnitades täheldati huvitavas uuringus, et BCAA-d (15,2 mmol/l leutsiini, 9,9 mmol/l isoleutsiini, 11,1 mmol/l valiini), glutamiini (16,6 mmol/l) ja arginiini sisaldava lahuse vabatahtlik tarbimine. (13,9 mmol/L), mitte vesi, oli positiivses korrelatsioonis jooksvatel ratastel treenitud rottide treeningu ajastuse ja mahuga, mis viitab selle aminohappelahuse eelistamisele treeningpraktika tulemusena. Lisaks suurendas nende aminohapete tarbimine plasmas BCAA/trüptofaani suhet ja vähendas serotoniini, keskse väsimuse parameetri, vabanemist ajus [5]. Vastupidiselt ülalmainitud uuringutele on Kersick et al. [56] ei kontrollinud vadakuvalku (40 g), glutamiini (5 g) ja BCAA-d (3 g) sisaldavate toidulisandite mõju sooritusvõimele (treeningu maht, lihasvastupidavus, lihasjõud ja anaeroobne võime), vereparameetritele ( albumiin, globuliin, glükoos, elektrolüüdid, hemoglobiin, lipiidide profiil, kreatiniin, uurea jne) ja nende isikute keha koostis, kes on läbinud 10-nädalase vastupidavustreeningu. Nende ja eelnevalt mainitud tulemuste vaheline vastuolu võib olla tingitud pakutavate toidulisandite erinevatest aminohapete koostisest, mille tulemuseks on iga toidulisandi erinevad omadused. Lisaks aminohapetega manustamisele on glutamiin ka mitmete toitainete, näiteks kofeiini ja kreatiini sisaldavate toidulisandite koostisosa.

Gonzalez et al. [57] hindas glutamiini, arginiini, leutsiini, isoleutsiini, valiini, tauriini, -alaniini, kreatiini, glükuronolaktooni ja kofeiini sisaldava treeningueelse toidulisandi mõju (iga toitaine kontsentratsiooni ei täpsustatud), mida manustati 10 minutit enne vastupidavustreening (neli seeriat kuni 10 kordust kangiga kükki või lamades surumist 80 protsendiga 1-korduste maksimumist – 1-RM) vastupanu treenitud meestele. Autorid täheldasid korduste arvu, keskmise tipu ja keskmise võimsuse suurenemist kõigi seeriate puhul, kui kasutati treeningeelset toidulisandit, võrreldes platseeboga, kuid teatatud energia- ja keskendumistundes ei olnud ravide vahel erinevusi. või väsimus. Erinevalt Naclerio et al. [58] võrdles mitmest koostisosast koosneva toidulisandi (sisaldab 53 g süsivesikuid, 14,5 g valku, 5 g glutamiini ja 1,5 g karnitiini) manustamist ainult süsivesikutega, mida manustati enne 90- min, selle ajal ja vahetult pärast seda. vahelduv korduv sprindikatse, kuid ei täheldanud muutusi füüsilises töövõimes. Plasma CK kontsentratsioon oli madalam 24 tundi pärast treeningut, kui kasutati mitmest koostisainest koosnevat toidulisandit, võrreldes süsivesikutega, samas kui plasma müoglobiini tase oli süsivesikute uuringus madalam 1 tund pärast treeningut kui platseeboga. Autorid jõudsid järeldusele, et need sekkumised ei avalda väsimusevastast toimet, kuid võivad lihaskahjustusi osaliselt nõrgendada. Sama uurimisrühm kontrollis sarnase protokolliga, et see mitmest koostisosast koosnev toidulisand vähendas väsimuse tajumist, parandamata jalgpallurite sooritust.

Üks tund pärast katkendlikku testi oli plasma müoglobiinitase mitmest koostisosast koosneva toidulisandi ja süsivesikute manustamisel madalam võrreldes platseeboga, samas kui süsivesikute lisamine kutsus esile madalama neutrofiilide ja monotsüütide kontsentratsiooni kui mitme koostisosa ja platseebo puhul. Muudes parameetrites, nagu CK, IL-6 ja lümfotsüütide arv, ei olnud uuringute vahel erinevusi. Järeldus oli sarnane eelmise uuringuga – sekkumised ei paranda jõudlust, kuid võivad leevendada lihaskahjustusi ja kehalise treeningu põhjustatud põletikku [59]. Kuigi mõned neist sekkumistest on andnud huvitavaid tulemusi, kuna need sisaldavad mitmeid toitaineid, ei saa neid mõjusid ühelegi neist seostada, välja arvatud nende sünergiline mõju. Oluline on rõhutada, et isegi uuringutes, kus glutamiinile lisati mitmeid teisi toitaineid, pakuti seda aminohapet suurtes annustes, olles enamikul juhtudel manustatud toidulisandites üks levinumaid aminohappeid. Lisaks tasub rõhutada, et hinnatud uuringute vahel on olulisi erinevusi, näiteks toidulisandite võtmise protokoll (annus, lisamine vaba glutamiiniga või seotud teiste toitainetega jne), treeningu protokoll (lühiajaline treening ja aeroobne, pikk). -tähtajaline treening ja vastupidavus või katkendlikkus), vabatahtlike omadused (sugu, vanus, kehalise aktiivsuse tase jne), mis võivad osaliselt seletada saadud vastuolulisi tulemusi. Eespool nimetatud uuringud on näidatud tabelis 1 (inimeseuuringud) ja tabelis 2 (loomkatsed).

Tabel 1.Inimeste uuringud, mis hõlmavad glutamiini manustamist ja väsimusmarkereid (kronoloogiline järjestus).

Tabel 1. Jätk.

Legend: CK: kreatiinkinaas; GSH: glutatioon; GSSG: oksüdeeritud glutatioon; HSP: kuumašoki valk; IL: interleukiin; LDH: laktaatdehüdrogenaas; TBARS: tiobarbituurhappega reageerivained; TNF: kasvaja nekroosi faktor.

5. Kokkuvõtted

Hinnatud uuringute olulisemad tulemused on:

6. Kliinilise praktika ja piirangute tähtsus

Nende 55 artikli hindamine võimaldas meil arutleda glutamiini väsimusevastaste omaduste üleja glutamiini lisamise mõju, mis on seotud treeningust põhjustatud väsimusega. Tulemused jameie artiklis tehtud järeldused võivad aidata selgitada väsimusevastast potentsiaaliglutamiin ja glutamiini lisamine sporditoitumise valdkonnas.Meie artikli peamiseks piiranguks on otsingus kasutatavate märksõnade arvu vähendamine(ainult "glutamiin" ja "väsimus"). Meie peamine eesmärk oli aga tõepoolest arutada väsimuse vastu võitlemistglutamiini omadus; seega ei paistnud see piirang meie eesmärki ega tulemusi kahjustavatega järeldusi.

See on meie toode väsimuse vastu! Lisateabe saamiseks klõpsake pildil!

Autori kaastööd:

Kirjanduse otsimise ja esialgse käsikirja ettevalmistamise viis läbi AYCKäsikirja revideerisid MMR ja JT Kõik autorid nõustusid käsikirja lõpliku versiooniga.

Rahastamine:

Seda tööd toetas São Paulo Teadusfond (FAPESP 2016/04910–0 ja2016/22789-3) ja Brasiilia Riiklik Teaduse ja Tehnoloogilise Arengu Nõukogu (CNPq).Tänuavaldused:Autorid tänavad São Paulo uurimisfondi (FAPESP) ja Brasiilia riiklikkuTeaduse ja Tehnoloogilise Arengu Nõukogu (CNPq) rahastamiseks.

Huvide konfliktid:

Autorid kinnitavad, et neil puudub huvide konflikt

Viited

1. Finsterer, J. Perifeersete lihaste väsimuse biomarkerid treeningu ajal. BMC Lihas-skeleti. Häire. 2012, 13, 218. [CrossRef]

2. Parry-Billings, M.; Blomstrand, E.; McAndrew, N.; Newsholme, E. Skeletilihaste, aju ja immuunsüsteemi rakkude vaheline side. Int. J. Sports Med. 1990, 11, S122–S128. [CrossRef]

3. Katz, A.; Broberg, S.; Sahlin, K.; Wahren, J. Lihaste ammoniaak ja aminohapete metabolism inimese dünaamilise treeningu ajal. Clin. Physiol. 1986, 6, 365–379. [CrossRef]

4. Sewell, D.; Gleeson, M.; Blannin, A. Hüperammoneemia, mis puudutab kõrge intensiivsusega treeningu kestust inimesel. Eur. J. Appl. Physiol. 1994, 69, 350–354. [CrossRef]

5. Smriga, M.; Kameishi, M.; Torii, K. Treeningust sõltuv eelistus hargnenud ahelaga aminohapete segule ja aju serotoniini homöostaatilisele kontrollile treenivatel rottidel. J. Nutr. 2006, 136, 548–552. [CrossRef]

6. Lehmann, M.; Huonker, M.; Dimeo, F.; Heinzl, N.; Gastmann, U.; Treis, N.; Steinacker, J.; Keul, J.; Kajewski, J.; Haussinger, D. Seerumi aminohapete kontsentratsioon üheksal sportlasel enne ja pärast 1993. aasta colmari ultratriatloni. Int. J. Sports Med 1995, 16, 155–159. [CrossRef]

7. Bowtell, J.; Gelly, K.; Jackman, M.; Patel, A.; Simeone, M.; Rennie, M. Suukaudse glutamiini mõju kogu keha süsivesikute säilitamisele ammendavast treeningust taastumisel. J. Appl. Physiol. 1999, 86, 1770–1777. [CrossRef]

8. Brooks, G.; Gaesser, G. Laktaadi ja glükoosi metabolismi lõpp-punktid pärast kurnavat treeningut. J. Appl. Physiol. Hingake. Keskkond. Harjutus. Physiol. 1980, 49, 1057–1069. [CrossRef]

9. Guezennec, C.; Abdelmalki, A.; Serrurier, B.; Merino, D.; Bigard, X.; Berthelot, M.; Pierard, C.; Peres, M. Pikaajalise treeningu mõju aju ammoniaagile ja aminohapetele. Int. J. Sports Med. 1998, 19, 323–327. [CrossRef]

10. Jin, G.; Kataoka, Y.; Tanaka, M.; Mizuma, H.; Nozaki, S.; Tahara, T.; Mizuno, K.; Yamato, M.; Watanabe, Y. Muutused plasma ja kudede aminohapete tasemes kompleksse väsimuse loommudelis. Toitumine 2009, 25, 597–607. [CrossRef]

11. Kingsbury, K.; Kay, L.; Hjelm, M. Kontrastsed plasma vabade aminohapete mustrid eliitsportlastel: seos väsimuse ja infektsiooniga. Br. J. Sports Med. 1998, 32, 25–33. [CrossRef]

12. Coutts, A.; Reaburn, P.; Piva, T.; Murphy, A. Muutused valitud biokeemilistes, lihasjõu-, võimsus- ja vastupidavusnäitajates ragbiliiga mängijate tahtliku üleulatamise ja vähenemise ajal. Int. J. Sports Med. 2007, 28, 116–124. [CrossRef]

13. Coutts, A.; Reaburn, P.; Piva, T.; Rowsell, G. Ragbiliiga mängijate liialdamise jälgimine. Eur. J. Appl. Physiol. 2007, 99, 313–324. [CrossRef]

14. Bassini-Cameron, A.; Monteiro, A.; Gomes, A.; Werneck-de-Castro, J.; Cameron, L. Glutamiin kaitseb jalgpallurite vere ammoniaagisisalduse suurenemise eest treeningu intensiivsusest sõltuval viisil. Br. J. Sport. Med. 2008, 42, 260–266. [CrossRef] 15. Curi, R.; Lagranha, CJ; Doi, SQ; Sellitti, DF; Procopio, J.; Python-Curi, TC; Corless, M.; Newsholme, P. Glutamiini toime molekulaarsed mehhanismid. J. Cell. Physiol. 2005, 204, 392–401. [CrossRef]

16. Varnier, M.; Leese, G.; Thompson, J.; Rennie, M. Glutamiini stimuleeriv toime glükogeeni akumulatsioonile inimese skeletilihastes. Olen. J. Physiol. 1995, 269, E309–E315. [CrossRef]

17. Raizel, R.; Leite, JSM; Hypólito, TM; Coqueiro, AY; Newsholme, P.; Cruzat, VF; Tirapegui, J. L-glutamiini ja l-alaniini või dipeptiidi lisamise põletikuvastase ja tsütoprotektiivse toime määramine rottidel, kellele tehti vastupanuvõimet. Br. J. Nutr. 2016, 116, 470–479. [CrossRef]

18. Leite, J.; Raizel, R.; Hypólito, T.; Rosa, T.; Cruzat, V.; Tirapegui, J. L-glutamiini ja L-alaniini lisamine suurendab glutamiin-glutatiooni telge ja lihaste HSP-27-d rottidel, keda treeniti progresseeruva suure intensiivsusega vastupidavusharjutusega. Rakendus Physiol. Nutr. Metab. 2016, 41, 842–849. [CrossRef]

19. Whittemore, R.; Knaflfl, K. Integreeriv ülevaade: uuendatud metoodika. J. Adv. Õed. 2005, 52, 546–553. [CrossRef]

20. Hopia, H.; Latvala, E.; Liimatainen, L. Integratiivse ülevaate metoodika ülevaatamine. Scand. J. Caring Sci. 2016, 30, 662–669. [CrossRef]

21. Gleeson, M. Glutamiini lisamise annustamine ja efektiivsus inimese treening- ja sporditreeningul. J. Nutr. 2008, 138, 2045–2049. [CrossRef] [PubMed]

22. Wagenmakers, A. Aminohapete ainevahetus, lihaste väsimus ja lihaste kurnatus: spekulatsioonid kohanemise kohta suurel kõrgusel. Int. J. Sports Med. 1992, 13, S110–S113. [CrossRef] [PubMed]

23. Ohtani, M.; Maruyama, K.; Sugita, M.; Kobayashi, K. Aminohapete lisamine mõjutab eliitragbimängijate hematoloogilisi ja biokeemilisi parameetreid. Biosci. Biotehnoloogia. Biochem. 2001, 65, 1970–1976. [CrossRef]

24. Castell, L.; Newsholme, E. Seos glutamiini ja treeningu ajal täheldatud immunodepressiooni vahel. Aminohapped 2001, 20, 49–61. [CrossRef]

25. Castell, L. Kas glutamiin võib muuta pärast pikaajalist ja ammendavat treeningut täheldatud näilist immuundepressiooni? Toitumine 2002, 18, 371–375. [CrossRef]

26. Williams, M. Väidetavate ergogeensete aminohapete toidulisandite faktid ja vead. Clin. Spordimed. 1999, 18, 633–649. [CrossRef]

27. Hargreaves, M.; Snow, R. Aminohapped ja vastupidavustreening. Int. J. Sport Nutr. Harjutus. Metab. 2001, 11, 113–145. [CrossRef]

28. Maughan, R. Toitumisalased ergogeensed abivahendid ja harjutuste sooritamine. Nutr. Res. Rev. 1999, 12, 255–280. [CrossRef]

29. Castell, L.; Poortmans, J.; Newsholme, E. Kas glutamiinil on roll sportlaste infektsioonide vähendamisel? Eur. J. Appl. Physiol. 1996, 73, 488–490. [CrossRef]

30. Castell, L.; Poortmans, J.; Leclercq, R.; Brasseur, M.; Duchateau, J.; Newsholme, E. Mõned aspektid ägeda faasi reaktsioonist pärast maratonijooksu ja glutamiinilisandi mõju. Eur. J. Appl. Physiol. 1997, 75, 47–53. [CrossRef] 31. Robson, P.; Blanninl, A.; Walsh, N.; Castel, M.; Gleeson, L. Treeningu intensiivsuse, kestuse ja taastumise mõju in vitro neutrofiilide funktsioonile meessportlastel. Int J. Sports Med. 1999, 20, 128–135.

32. Dos Santos, R.; Caperuto, E.; Mello, M.; Rosa, L. Treeningu mõju glutamiini metabolismile treenitud rottide makrofaagides. Eur. J. Appl. Physiol. 2009, 107, 309–315. [CrossRef]

33. Coqueiro, A.; Raizel, R.; Bonvini, A.; Hypólito, T.; Godois, A.; Pereira, J.; Garcia, A.; Lara, R.; Rogero, M.; Tirapegui, J. Glutamiini ja alaniini lisamise mõju kesksetele väsimusmarkeritele rottidel, kes on läbinud resistentsuse koolituse. Toitained 2018, 10, 119. [CrossRef]

34. Rowbottom, D.; Keast, D.; Goodman, C.; Morton, A. Ületreenimise sündroomi all kannatavate sportlaste hematoloogiline, biokeemiline ja immunoloogiline profiil. Eur. J. Appl. Physiol. 1995, 70, 502–509. [CrossRef]

35. Mackinnon, L. Ületreenimise mõju sportlaste immuunsusele ja sooritusvõimele. Immunol. Cell Biol. 2000, 78, 502–509. [CrossRef]

36. Halson, S.; Lancaster, G.; Jeukendrup, A.; Gleeson, M. Immunoloogilised reaktsioonid jalgratturite ülepingutamisele. Med. Sci. Spordiharjutus. 2003, 35, 854–861. [CrossRef]

37. Meneguello, M.; Mendonça, J.; Lancha, A., Jr.; Costa Rosa, L. Arginiini, ornitiini ja tsitrulliini lisamise mõju treenitud rottide jõudlusele ja ainevahetusele. Cell Biochem. Funktsioon. 2003, 21, 85–91. [CrossRef]

38. Blomstrand, E.; Møller, K.; Secher, N.; Nybo, L. Süsivesikute allaneelamise mõju aju aminohapete vahetusele pideva treeningu ajal inimestel. Acta Physiol. Scand. 2005, 185, 203–209. [CrossRef]

39. Kerksick, CM; Wilborn, CD; Roberts, MD; Smith-Ryan, A.; Kleiner, SM; Jäger, R.; Collins, R.; Cooke, M.; Davis, JN; Galvani, E.; et al. ISSN-i treeningute ja sporditoitumise ülevaate värskendus: uuringud ja soovitused. J. Int. Soc. Spordi Nutr. 2018, 15, 38.

40. Maughan, RJ; Burke, LM; Dvorak, J.; Larson-Meyer, DE; Koorimine, P.; Philips, SM; Rawson, ES; Walsh, NP; Garthe, I.; Geyer, H.; et al. ROK-i konsensusavaldus: toidulisandid ja suure jõudlusega sportlane. Br. J. Sports Med. 2018, 52, 439–455. [CrossRef]

41. Hoffman, J.; Williams, D.; Emerson, N.; Hoffman, M.; Wells, A.; McVeigh, D.; McCormack, W.; Mangine, G.; Gonzalez, A.; Fragala, M. L-alanüül-L-glutamiini allaneelamine säilitab jõudluse võistlusliku korvpallimängu ajal. J. Int. Soc. Spordi Nutr. 2012, 9, 4. [CrossRef]

42. Rennie, M.; Bowtell, J.; Bruce, M.; Khogali, S. Glutamiini kättesaadavuse ja glükogeeni, trikarboksüülhappe tsükli vaheühendite ja glutatiooni metabolismi vaheline interaktsioon. J. Nutr. 2001, 131, 2488–2490. [CrossRef]

43. Van Hall, G.; Saris, W.; van de Schoor, P.; Wagenmakers, A. Vaba glutamiini ja peptiidide allaneelamise mõju lihaste glükogeeni resünteesi kiirusele inimesel. Int. J. Sports Med. 2000, 21, 25–30. [CrossRef]

44. Carvalho-Peixoto, J.; Alves, R.; Cameron, L. Glutamiin ja süsivesikute toidulisandid vähendavad ammoniaagi suurenemist vastupidavusala treeningu ajal. Rakendus Physiol. Nutr. Metab. 2007, 32, 1186–1190. [CrossRef]

45. Koo, G.; Woo, J.; Kang, S.; Shin, K. BCAA ja L-glutamiini lisamise mõju vere väsimusfaktoritele ja tsütokiinidele alaealiste sportlaste puhul, kes saavutasid maksimaalse intensiivsusega sõudmise. J. Phys. Sci. 2014, 26, 1241–1246. [CrossRef]

46. ​​Favano, A.; Santos-Silva, P.; Nakano, E.; Pedrinelli, A.; Hernandez, A.; Greve, J. Peptiidglutamiini lisamine jalgpallurite vahelduva treeningu talumiseks. Clinics (Sao Paulo) 2008, 63, 27–32. [CrossRef]

47. Khorshidi-Hosseini, M.; Nakhostin-Roohi, B. Glutamiini ja maltodekstriini ägeda toidulisandi mõju anaeroobsele jõule. Asian J. Sports Med. 2013, 4, 131–136. [CrossRef]

48. Nava, R.; Zuhl, M.; Moriarty, T.; Amorim, F.; Kelsey, C.; Welch, A.; Mccormick, J.; kuningas, K.; Mermier, C. Ägeda glutamiini lisamise mõju põletiku ja väsimuse markeritele järjestikuste päevade simuleeritud metsiku tuletõrje ajal. J. Occup. Keskkond. Med. 2018, 61, e33–e42. [CrossRef]

49. Krieger, J.; Crowe, M.; Blank, S. Krooniline glutamiini lisamine suurendab nasaalset, kuid mitte sülje IgA-d 9-päevase intervalltreeningu ajal. J. Appl. Physiol. 2004, 97, 585–591. [CrossRef]

50. Rogero, M.; Tirapegui, J.; Pedrosa, R.; de Castro, I.; de Oliveira Pires, I. Alanüülglutamiini lisamise mõju plasma ja kudede glutamiini kontsentratsioonile rottidel, kes on läbinud põhjaliku treeningu. Toitumine 2006, 22, 564–571. [CrossRef] 51. Hoffman, J.; Ratamess, N.; Kang, J.; Rashti, S.; Kelly, N.; Gonzalez, A.; Stec, M.; Anderson, S.; Bailey, B.; Yamamoto, L.; et al. Ägeda L-alanüül-L-glutamiini allaneelamise efektiivsuse uurimine hüdratatsioonistressi ajal vastupidavusharjutustes. J. Int. Soc. Spordi Nutr. 2010, 7, 8. [CrossRef]

52. McCormack, W.; Hoffman, J.; Pruna, G.; Jajtner, A.; Townsend, J.; Stout, J.; Fragala, M.; Fukuda, D. L-alanüül-L-glutamiini allaneelamise mõju ühetunnisele jooksutulemusele. J. Am. Coll. Nutr. 2015, 34, 488–496. [CrossRef]

53. Ohtani, M.; Maruyama, K.; Suzuki, S.; Sugita, M.; Kobayashi, K. Muutused sportlaste hematoloogilistes parameetrites pärast 12 aminohappest koosneva segu päevase annuse saamist ühe kuu jooksul kesk- ja pikamaajooksutreeningu ajal. Biosci. Biotehnoloogia. Biochem. 2001, 65, 348–355. [CrossRef]

55. Sugita, M.; Ohtani, M.; Ishii, N.; Maruyama, K.; Kobayashi, K. Valitud aminohapete segu mõju lihaste väsimusest taastumisele ekstsentriliste kontraktsioonide treeningute ajal ja pärast seda. Biosci. Biotehnoloogia. Biochem. 2003, 67, 372–375. [CrossRef]

55. Willems, M.; Sallis, C.; Haskell, J. Mitme koostisosaga toidulisandite mõju noorte meeste vastupidavustreeningule. J. Hum. Kinet. 2012, 33, 91–101. [CrossRef]

56. Kerksick, C.; Rasmussen, C.; Lancaster, S.; Magu, B.; Smith, P.; Melton, C.; Greenwood, M.; Almada, A.; Earnest, C.; Kreider, R. Valkude ja aminohapete lisamise mõju sooritusvõimele ja treeningute kohanemisele kümnenädalase vastupidavustreeningu jooksul. J. Tugevus Kond. Res. 2006, 20, 643–653.

57. Gonzalez, A.; Walsh, A.; Ratamess, N.; Kang, J.; Hoffman, J. Treeningueelse energialisandi mõju ägedale mitme liigese vastupanu harjutusele. J. Sports Sci. Med. 2011, 10, 261–266.

58. Naclerio, F.; Larumbe-Zabala, E.; Cooper, R.; Jimenez, A.; Goss-Sampson, M. Süsivesikute-valgu mitme koostisosaga toidulisandi mõju vahelduvale sprindi jõudlusele ja lihaskahjustustele harrastussportlastel. Rakendus Physiol. Nutr. Metab. 2014, 39, 1151–1158. [CrossRef]

59. Naclerio, F.; Larumbe-Zabala, E.; Cooper, R.; Allgrove, J.; Earnest, C. Süsivesikuid, valke L-glutamiini ja L-karnitiini sisaldav mitut koostisosa nõrgendab väsimustunnet, mõjutamata jalgpallurite jõudlust, lihaskahjustusi ega immuunsust. PloS ONE 2015, 10, e0125188. [CrossRef]