Töömälu on keeruline ja dünaamiline, nagu teie mõtted
Sep 05, 2023
Abstraktne
Töömälu on koht, kus mõtteid hoitakse ja nendega manipuleeritakse. Paljude aastate jooksul oli domineerivaks mudeliks see, et töömälu toetus püsiseisundi närvidünaamikale. Neuraalne esitus aktiveeriti ja hoiti seejärel selles olekus. Kuid nagu sageli juhtub, mida rohkem me töömälu uurime (eriti uue tehnoloogia puhul), seda keerulisem see välja näeb. Hiljutised avastused näitavad, et töömälu hõlmab mitmeid mehhanisme, sealhulgas katkendlikke hüppeid. Mälestused on samuti dünaamilised, arenedes ülesandest sõltuval viisil. Kortikaalsed rütmid võivad seda dünaamikat kontrollida, andes seeläbi ülalt-alla "täitevvõimu" kontrolli meie mõtete üle.
Oma mõtetega manipuleerimise ja mälu vahel on seos, kui suudame oma mõtetega positiivselt manipuleerida, on meil parem mõtlemine ja mälu.
Mõtted on jõud, mida me kehastame ning mõtted mõjutavad meie mõtlemisprotsesse ja käitumist. Kui meie mõtted on hõivatud negatiivsusest ja negatiivsest sisust, muutume pessimistiks, mis mõjutab meie mõtlemist ja mälu. Vastupidi, kui suudame oma mõtteid positiivse teadlikkusega kontrollida, suudame paremini mõelda ja mäletada.
Mõtetega manipuleerimisel on mõned asjad, mida saame teha. Me võime leida oma igapäevaelus optimistlikku abi, nagu muusika kuulamine, inspireerivate raamatute lugemine, positiivsete sõprade poole pöördumine jne. Samuti saame oma meelt ergutada, rikastades oma teadmistebaasi ja õppides uusi oskusi. Need meetodid aitavad meil muutuda oma mõtlemises ja mälus aina teravamaks.
Kokkuvõtteks võib öelda, et mõtetega manipuleerimise ja mälu vahel on tihe seos. Peaksime oma mõtetega positiivselt manipuleerima, et parandada oma mõtlemis- ja mäluvõimet. Niikaua kui meil on õige mentaliteet ja head harjumused, on meil tervem, õnnelikum ja edukam elu. On näha, et peame mälu parandama. Cistanche võib oluliselt parandada mälu, sest Cistanche on traditsiooniline Hiina ravimmaterjal, millel on palju ainulaadseid toimeid, millest üks on mälu parandamine. Hakkliha tõhusus tuleneb selles sisalduvatest erinevatest toimeainetest, sealhulgas hapetest, polüsahhariididest, flavonoididest jne. Need koostisosad võivad aju tervist mitmel viisil edendada. Hakkliha on traditsiooniline Hiina taimne ravim, millel on palju ainulaadseid toimeid, millest üks on mälu parandamine. Hakkliha tõhusus tuleneb selles sisalduvatest erinevatest toimeainetest, sealhulgas hapetest, polüsahhariididest, flavonoididest jne. Need koostisosad võivad aju tervist mitmel viisil edendada.
Klõpsake nuppu Tea 10 võimalust mälu parandamiseks
SISSEJUHATUS
Üle 30 aasta tagasi lahendati töömälu. Olime leidnud närvilise aluse üksuse töömälus hoidmiseks. Mudel oli otsekohene. Stiimul aktiveerib pFC-s närvide hüppamise. See aktiivsus säilib pärast stiimuli kadumist ja selle mälu säilitatakse töömälus (Miller, Erickson ja Desimone, 1996; Funahashi, Bruce ja Goldman-Rakic, 1989; Fuster ja Alexander, 1971). Aastakümnete pikkused uuringud on seda mudelit toetanud ja edasi arendanud. Nüüd teame, et töömälu esitusi on näha erinevates ajukoore piirkondades (Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema ja Haynes, 2017). Saime teada neuromodulaatorite olulisest rollist (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams ja Arnsten, 2007). Saime ülevaate biofüüsikalistest ja vooluringimehhanismidest, mis hoiavad aktiivsust kõrgel (Wang, 1999).
Kuid nagu tavaliselt teaduses juhtub, jõudsime arusaamisele, et töömälu närvibaasid on keerulisemad, kui me algselt arvasime. Uus tehnoloogia on võimaldanud töömälust üksikasjalikumalt mõista. Need teadmised kinnitasid, et mälupeetuse ajal täheldatud närvitegevusel on töömälus oluline roll. Kuid nad näitasid ka, et töömälu ei ole lihtsalt püsiseisundi säilitamine, nagu teie aju lukustusahel, mis lülitub sisse ja välja. Esineb hüppamise hooge võrreldes hüppamise puudumisega. On dünaamikat ja esilekerkivaid omadusi, mida saab näha ainult neuronite populatsioonide ja miljonite neuronite summeeritud aktiivsuse tasemel (kohalikes väljapotentsiaalides [LFP]). Lisaks on uus töö näidanud, et see dünaamika toetab töömälu kõige olulisemat asja: see on ülalt-alla "täitevvõimu" kontrolli all. Saame valida, millest ja kuidas mõelda.
Mark Stokes oli selle uue töömälu mõistmise katalüsaatoriks. Siin vaatame üle oma seisukoha töömälu "Stokesi" vaate kohta. Seal oli kaks peamist arusaama. Esiteks ei ole töömälu lihtsalt neuronite püsiv tegevus. Samuti on see "tegevusvaikne", kus esineb hüppeid versus väike või üldse mitte. "Vaikivatel" perioodidel hoiavad mälestusi lühiajalised plastilisusmehhanismid, nagu kaja või mulje, mis võrku naelutab. Teiseks, töömälu tegevus ei ole sensoorsete sisendite püsiv, kindel esitus. Selle asemel on see muutuvate ja arenevate esitustega väga dünaamiline. Need ei ole mitteseotud arusaamad. Tegevuse vaikne dünaamika aitab kaasa esilekerkivatele omadustele, nagu võnkerütmid erinevatel sagedustel, ja jätab neile ruumi. Hiljutine töö nende rütmide kallal on tabanud ülalt-alla juhtimise närvisignatuure.
TÖÖMÄLU ON TEGEVUSVAIKNE
Töömälu klassikaline vaade on see, et see on esindatud neuronite püsivas aktiivsuses pFC-s. Näiteks kui ahve õpetati meelde preemia asukohta (Fuster & Alexander, 1971) või stiimuli asukohta (Funahashi et al., 1989), leiti, et pFC neuronid on tooniliselt aktiivsed nii kaua, kuni loom hoidis eset mälestuseks. See sobis meie kogemusega töömälust kui aktiivsest protsessist, mis nõuab pingutust. Seega eeldasid teadlased loomulikult, et pidev tegevus oli see, mis säilitas esitusi mälu viivituste kohta.
Kuid viimase kümnendi jooksul on närvitegevuse hoolikas kontrollimine leidnud, et pFC närvivastused ei ole nii püsivad, kui me kunagi arvasime. Stokesi (2015) ülevaate kohaselt taastuvad närvireaktsioonid sageli mõne sekundi pärast "algtasemele". Veelgi enam, töömälu hoolduse katkestamine, kui loom lülitub korraks teisele ülesandele, põhjustas töömälu esituste kadumise. Seejärel tekkisid need uuesti, kui loom taas algse töömälu ülesandega tegeles (Watanabe & Funahashi, 2014). Need tulemused viisid ideeni, et teised mehhanismid võivad toetada mälu esitusi. Viimastel aastatel on tõstatatud mitmeid võimalusi.
Esiteks, toetudes teoreetilisele tööle (Mongillo, Barak ja Tsodyks, 2008), pakkusid Stokes ja kolleegid töömälu säilitada lühiajalise sünaptilise plastilisuse (STSP) raames. Selles mudelis võivad ajutised närvikujutised, nagu sensoorse stiimuli poolt esile kutsutud, ajutiselt muuta võrgus sünaptilist kaalu (nt muutes sünaptiliste vesiikulite ja/või neurotransmitteri retseptori kontsentratsiooni). Arvatakse, et need muutused on lühiajalised (alla 1 s), kuid kestavad piisavalt kaua, et säilitada mäluviivituse jooksul võrguühenduses stiimuli jälg. Teisisõnu jätab hüppamine võrku "mulje", mis suudab säilitada mälu hüppamise vahel.
Muidugi on selle teooria testimise üks loomupärane raskus see, et me ei saa käituva aju sünaptilisi raskusi otseselt jälgida – kõik meie meetodid tuvastavad närvitegevuse. Sellest ülesaamiseks töötasid Stokesi ja Postle'i laborid sünaptiliste muutuste mõõtmiseks välja nutika lähenemisviisi – süsteemi "pingitamine" ereda visuaalse stiimuliga (Wolff, Jochim, Akyürek ja Stokes, 2017) või TMS-impulsiga (Rose et al. ., 2016). Kui mälu salvestatakse lühiajalistes sünaptilistes muutustes, peaks stiimuli/impulsi poolt esile kutsutud närvireaktsioon muutuma sõltuvalt sellest, mida mälus hoitakse. Teisisõnu peaks pulss mälu "taasaktiveerima". Kooskõlas tegevuse vaikse mudeliga ei saanud mälus olevat elementi enne impulssi dekodeerida (EEG või fMRI abil). Mälu saab aga dekodeerida neuraalses reaktsioonis, mis järgneb visuaalsele stiimulile / TMS-impulsile. Kuigi need uuringud ei välista täielikult alternatiivseid selgitusi, annavad need uuringud esimese testi aktiivsus-vaikse mäluvormi kohta.
STSP ei pruugi olla ainus aktiivsus-vaikiv mehhanism töömälu ülesannetes. Pikaajalisel episoodilisel mälul on oluline roll töömälu toetamisel (Beukers, Buschman, Cohen ja Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel ja Awh, 2019). Pikaajalise mälu üheks piiranguks on aga see, et see kannatab "proaktiivsete häirete all". See interferents ilmneb siis, kui kaks mälestust on sarnased, mistõttu on raske eristada praegust mälu lähiminevikust (nt eelmine käitumiskatse). Teoreetiline töö viitab sellele, et episoodiline mälu võib häireid leevendada, salvestades konteksti, milles mälu tekkis (DuBrow, Rouhani, Niv ja Norman, 2017; Mensink & Raaijmakers, 1988). Selline kontekstiteave võib pakkuda ainulaadset markerit erinevate mälestuste sortimiseks ja eristamiseks, hoides neid üksteisega segamast (Beukers et al., 2021). Sel viisil võib pikaajaline mälu pakkuda veel üht aktiivsus-vaikset mehhanismi, mis toetab töömälu. Kooskõlas sellega on hiljutises töös leitud, et ennetav sekkumine on tugevaim katsetes, kus osalejad peavad meeles pidama suurt hulka üksusi (ületavad tõenäoliselt töömälu mahtu; Oberauer & Awh, 2022). See viitab sellele, et osalejad võivad pikaajalise mäluga tegeleda ainult siis, kui see on kasulik töömälu täiendamiseks.
Kokkuvõttes näitavad need tulemused, et aju kasutab töömälus teabe säilitamiseks mitut mehhanismi. See on mõttekas – sensoorsete sisendite lühiajaliste mälestuste säilitamine on tunnetuse jaoks kriitilise tähtsusega, võimaldades sellel lähimaailmast vabaneda. Võib olla tugev evolutsiooniline surve töötada välja mitu mehhanismi teabe säilitamiseks töömälus. Näiteks hiljutised modelleerimistööd on näidanud, et STSP võib muuta töömälu tugevamaks. Kozachkov ja kolleegid (2022) koolitasid tehislikke korduvaid närvivõrke (RNN-sid) koos STSP-ga ja ilma, et täita objekti töömälu ülesannet. Mõlemad RNN-id koos STSP-ga ja ilma suutsid säilitada mälestusi isegi segajaga silmitsi seistes. STSP-ga RNN-id olid aga müra ja võrgu halvenemise suhtes vastupidavamad kui ilma STSP-ta RNN-id. Lisaks näitasid STSP-ga RNN-id aktiivsust, mis oli sarnane sama ülesannet täitva ahvilise ajukoores nähtule. RNN-id ilma STSP-ta olid kunstlikumad ja vähem ajulaadsed. Lühidalt öeldes muudavad STSP ja muud tegevust vaikivad mehhanismid töömäluvõrgud paremaks. Järgmisena arutame, kuidas töömälu on ka dünaamiline.
TÖÖMÄLU ON DÜNAAMILINE
Töömälu klassikaline vaade on see, et see on hiljutiste sensoorsete sisendite stabiilne esitus. Fusteri, Goldman-Rakici ja teiste töödes leiti pFC-s neuroneid, mis reageerisid visuaalsetele stiimulitele ja säilitasid seejärel hüppelise aktiivsuse järgneva mäluviivituse jooksul (Miller et al., 1996; Funahashi et al., 1989; Fuster & Alexander, 1971) . Hiljutised tööd on aga näidanud, et töömälu on dünaamilisem, kui kunagi arvati. Uuemad suuremahulised neuronipopulatsioonide salvestused on võimaldanud meil neuroniteavet dekodeerida palju suurema tundlikkusega kui eelmine üheelektroodiline lähenemisviis (King & Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller ja Poggio, 2008). Kui esitused on stabiilsed, peaks ühel ajahetkel neuronaalsete esitustega treenitud dekooder suutma esituse dekodeerida ka teisel ajahetkel. Teise võimalusena, kui esitused on dünaamilised, ei tohiks dekooder aja jooksul üldistada. Seda lähenemisviisi kasutades näitasid Stokes ja kolleegid (2013), et mäluesitlused on väga dünaamilised. Dekoodrid, mis on koolitatud dekodeerima visuaalse stiimuli identiteeti, kui see oli nähtav, ei suutnud dekodeerida sama stiimuli mälu, isegi ainult 250 msek mäluviivituse jooksul. See viitab sellele, et populatsiooni tasandil on sensoorsete sisendite ja mälestuste närvikoodid erinevad. Sarnaseid tulemusi on täheldatud ka näriliste puhul (Harvey, Coen ja Tank, 2012). Huvitaval kombel leidsid Stokes ja kolleegid, et mõnesaja millisekundi pärast esitus stabiliseerus (Spaak, Watanabe, Funahashi ja Stokes, 2017). Seejärel, viivitusperioodi lõpu poole, kui loom valmistus reageerima, muutus neuraalne esitus taas dünaamiliseks.
Sellele tööle tuginedes leidsid Panichello ja Buschman (2021), et töömälu dünaamika on kognitiivse kontrolli all. Ahvid täitsid ülesande, mis nõudis kahe ruudu värvi meeldejätmist (joonis 1A). Pärast mälu viivitust kästi ahvidel valida üks kahest ruudust ja seejärel pärast teist mäluviivitust anda teada määratud ruudu värv, lisades värvirattal sobiva värvi. Kooskõlas varasema tööga oli mälu esitus pFC-s dünaamiline. Huvitav on see, et see, kuidas mäluesitus muutus, sõltus sellest, kas see valiti vastuse jaoks (või unustati).
Esimese mäluviivituse ajal (enne valikut) kodeeriti iga üksuse värv stabiilselt rõngana, moodustades närviruumis kaks värviratast (skeem on joonisel 1B vasakul). Huvitaval kombel eksisteeris iga eseme rõngas oma sõltumatus närvitegevuse "alamruumis". See muutus aga mälu valimisel. Valitud üksuse värvi tähistav rõngas liikus iseseisvast alamruumist uude "siht" alamruumi (joonis 1B, paremal). See siht-alamruum oli mõlema üksuse jaoks sama. Mälu 1 valimisel liikus selle esitus siht-alamruumi ja mälu 2 valimisel samasse alamruumi. Teisisõnu, mälu dünaamika sõltus valitud mälust: Mälu 1 valimine kutsus esile ühe dünaamika komplekti, mis viis mälu 1 iseseisvast alamruumist siht-alamruumi, samas kui Mälu 2 valimine kutsus esile teistsuguse dünaamika komplekti, mis muutis Mälu 2 esitus siht-alamruumi.
Need tulemused näitavad, et töömälu dünaamika on kognitiivse kontrolli all. Aga mis eesmärgil? Esimese mälupeetuse ajal täheldatud sõltumatud alamruumid on mõistlikud – looma ülesanne on iga ruudu värv eraldi meelde jätta, mida hõlbustavad sõltumatud alamruumid (Libby & Buschman, 2021). Pärast selektsiooni looma ülesanne aga muutub. Nüüd peavad nad teatama valitud üksuse värvist, olenemata sellest, kas see oli varem Mälu 1 või 2. See võib selgitada töömälus täheldatud dünaamikat. Kui Mälu 1 on valitud, "liigutab" dünaamika 1. mälu esituse sihtalaruumi (ja mälu 2 puhul vastupidi). Nüüd, kui valitud üksus on ühises sihtmärgi alamruumis, saavad allavooluahelad seda esitust kasutada looma reaktsiooni juhtimiseks, olenemata sellest, milline mälu on valitud. Sel viisil võib kognitiivne kontroll erinevate kognitiivsete ülesannete toetamiseks esile kutsuda erinevat dünaamikat.
See sama mudel võib selgitada teistes uuringutes täheldatud dünaamikat. Paljud neist ülesannetest nõuavad aju üleminekut sensoorse stiimuli töötlemiselt motoorse reaktsiooni ettevalmistamisele (mida nimetatakse klassikaliselt nihkeks retrospektiivselt mälult prospektiivsele; Rainer, Rao ja Miller, 1999). Teisisõnu, töömälu ei säilita ainult sisendite tõelist esitust. Selle asemel on see olemas tunnetuse ja käitumise toetamiseks. Sellest vaatenurgast on mõttekas, et töömälu esitused oleksid dünaamilised – need arenevad viisil, mis hõlbustab käsilolevat ülesannet.
TÖÖMÄLU ON RÜTMILINE (JA RÜTME ON JUHTIMINE)
Töömälu on ülalt-alla ("täitev") juhtimise all. Saame valida, mida töömällu kodeerida, me saame nende mõtetega manipuleerida, eirata segajaid ja lõpetada nende mõtete mõtlemine. pFC mängib võtmerolli töömälu kontrollimisel (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). Nagu eespool mainitud, võib närvidünaamika ülalt-alla juhtimine muuta töömälu esituste kasutamist. Kinnitatavad tõendid näitavad, et kontroll võib tuleneda võnkumise dünaamikast, mis ilmneb integratsiooni kõrgemal tasemel - LFP-des. LFP-d on miljonite neuronite koordineeritud võnkuva aktiivsuse summa. Sellest tegevusest tekkivad elektriväljad võivad toimida "kaitserööbastena", mis juhivad kõrgema mõõtmega neuronite tasemel aktiivsust, suunates selle mööda stabiilseid madalamõõtmelisi marsruute (Pinotsis & Miller, 2022).
The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 Hz) võimsus. Ülalt-alla juhtsignaale edastavad alfa-/beeta-rütmid (8–30 Hz). Alfa/beeta pärsib gammat kõikjal, kus nad ajukoores "kokku põrkavad". Seega juhib ülalt-alla (alfa/beeta) alt-üles (gamma/spiking). Joonis 2 näitab, kuidas see toimib. Ülalt-alla alfa/beeta kantakse ajukoore sügavates kihtides. Sügavad kortikaalsed kihid kannavad tagasisidesignaale mööda kortikaalset hierarhiat allapoole. Alt-üles sensoorne teave gamma/spikingi kohta kantakse pindmistes kortikaalsetes kihtides, mis saadavad signaale edasisuunas, kortikaalses hierarhias ülespoole. Sügavatest kihtidest pärinev alfa/beeta pärsib gamma/spikingut pindmistes kihtides (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist ja Miller, 2018).
Töömälule juurdepääsu saamiseks nõrgeneb sügava kihi alfa/beeta võimsus ja/või selle sidumine pindmise kihi beetaversiooniga. See pärsib lihtsate kihtneuronite korduvat ergastumist, tekitades gammapurskeid ja liikudes sensoorsetesse sisenditesse. Mälu säilitamise ajal võib alfa/beeta ja gamma tasakaal reguleerida hüppeid, et aeg-ajalt värskendada sünaptilisi kaalumuutusi, mis aitavad mälestusi säilitada (Miller et al., 2018).
Töömälust teabe lugemiseks langeb alfa/beeta võimsus/sidusus. See võimaldab suurendada gamma lõhkemist ja hüppeid, mida sageli täheldatakse mäluviivituste lõpus (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). Gamma inhibeerimine suurendab hüppeid, nii et mälestused saavad käitumise üle kontrolli. Alfa/beeta ja gamma tasakaal mälu viivituse ajal võib hoida gamma mõõdukal tasemel. Nii ei saavuta spiking enneaegselt kontrolli käitumise üle. Töömälu tühjendamiseks suureneb beetaversiooni võimsus/ühendus. See pärsib gamma ja mälu säilitanud hüppeid. Selle dünaamika näiteid võib leida Lundqvisti ja kolleegide (2016) ning Lundqvisti, Hermani, Wardeni, Brincati ja Milleri (2018) töödest.
Sellel dünaamikal võib olla roll paljudes kognitiivsetes funktsioonides, mitte ainult töömälus. Pindmine kiht gamma ja süvakiht alfa-beeta on üldlevinud motiiv, mida on näha kogu ajukoores (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos ja Miller, 2020). Hiljutised tööd näitavad, et sama dünaamika mängib rolli ennustavas kodeerimises (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell ja Miller, 2020). Suur osa kognitiivsest kontrollist võib tuleneda nende rütmide tasakaalust ja kontrollist.
ÜLAST-ALLA JUHTIMINE RUUMILISE ARVUTUSTEGA
Siiani oleme arutanud alfa-/beetaversiooni nii, nagu oleks see jämeda väravasignaal. See lülitab töömälu sisse ja välja nagu kraani või tulede lüliti sisse- ja väljalülitamine. Selle juhtimine võib aga olla spetsiifilisem, toimides töömälu üksikute sisude tasemel. Näiteks ennustava kodeerimise puhul sihib alfa/beeta spetsiifiliste stiimulite esitusi visuaalses ajukoores, et pärssida ennustatud sensoorsete sisendite töötlemist (Bastos et al., 2020).
Hiljutine töö on näidanud ülalt-alla teavet, näiteks käsil olevat ülesannet, mida kannavad ajukoores ainulaadsed alfa/beeta sünkroonsed mustrid (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock ja Miller, 2012 ). Teisisõnu moodustavad alfa-/beeta-mustrid närvisüsteemi "ansamblid", mis peegeldavad ülalt-alla teavet. Oluline on see, et nende plaastrite ruumiline eraldusvõime on makroskaalal. Seda nähakse LFP-de tasemel, mis peegeldavad miljonite neuronite summeeritud aktiivsust. Need LFP-d sünkroonitakse ajukoores millimeetrites või rohkemates (mõnikord ka suurtes ajukoores). Just need mustrid võivad pakkuda kontrolli.
Seda ideed nimetatakse "ruumiliseks andmetöötluseks" (Lundqvist et al., 2022). See viitab sellele, et alfa/beeta võimsuse ja sidususe mustrid loovad ajukoore võrkudes makromastaabis suurema võimsusega alfa/beeta versus suurema võimsusega gamma. Kõikjal, kus alfa-beeta võimsus on madal, on gamma ja spiking kõrged ning vastupidi. Erinevad alfa-/beetamustrid põhjustavad erinevaid gamma-/spiking-mustreid. Seevastu stiimuliteave (nt töömälu sisu) on esitatud palju peenemas skaalas. Seda kannavad üksikute neuronite (mitte miljonite neuronite) aktiivsusmustrid (ja ühenduvus). Stiimuliteave levib laialdaselt ja kordub võrkudes, nagu liiv alfa/beeta ja gamma suuremas mastaabis "tahvli" mustris. Ehk siis töömälu sisu (stiimulid) ja juhtimine toimivad väga erinevatel ruumilistel skaalal. Stiimuli esitus on suuremõõtmeline, mida peegeldavad üksikute neuronite populatsioonide järsud mustrid. Seevastu kontroll on madalamõõtmeline, toimides miljonite neuronite rühmade tasemel alfa-beeta versus gamma koherentsuse mustrite kaudu.
Juhtimine tuleb sealt, kus võrguruumis stiimuli esitus parajasti väljendub. Alfa/beeta versus gamma mustrid ja nende mustrite muutused on arvutused. Toimingute komplekti rakendamine (nt ülesande reeglite täitmine) vastab alfa/beeta ja gamma erinevate makroskaala mustrite kehtestamisele. Üksuste juurde pääseb ja nendega saab opereerida lihtsalt teades nende kohta võrguruumis.
Selle toimimise mõistmiseks kaaluge ülesannet, mis nõuab, et loom mäletaks kahte objekti (A ja B) nende ilmumise järjekorras (esimene või teine; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). Vahetult enne esimese objekti näitamist loovad alfa/beeta mustrid gamma peegelpildi mustri. See konkreetne muster vastab "1. üksusele". Kui objekt ilmub (näiteks objekt A), aktiveeritakse selle objekti jaoks selektiivsetes gammaplaastrites olevad neuronid, käivitades need (STSP kaudu). Järgmiseks, enne teise objekti kuvamist, loob erinev alfa/beeta muster teistsuguse gamma mustri, mis vastab "2. üksusele". Kui ilmub teine objekt (ütleme objekt B), aktiveeritakse nendes gammalaikudes olevad neuronid. Et säilitada ja lugeda, milline objekt oli esimene või teine, taastatakse esimesele või teisele elemendile vastav muster. Vastavates gammalaikudes olevad praimitud neuronid "helistavad tagasi" ja löövad tugevamalt. Kui näiteks esimesele objektile vastav lapivärk taastatakse, helisevad neuronid tagasi "objektiga A", kuna see objekt oli need esmalt ilmunud. Lühidalt öeldes eeldab ruumiline andmetöötlus, et töömälu juhtimine tuleneb kogu võrguruumis paiknevatest aeg-ruumilistest tegevusmustritest, mis peegeldavad ja muutuvad vastavalt ülalt-alla ülesannete nõudmistele.
Sisu ja kontrolli eraldamine kõrge ja madala mõõtmega skaaladeks lahendab paljude närvivõrgu mudelite kriitilise probleemi. Tüüpilistes mudelites on ülesande reeglid (juhtelement) ja sisu (nt töömälus hoitavad üksused) mõlemad kodeeritud teravate neuronite vahelise ühenduvuse kõrgmõõtmelistesse üksikasjadesse. Selle eraldatuse puudumise tõttu tuleb võrk ümber õpetada, kui soovitakse töömällu uudseid üksusi lisada. Need ei näita inimestel ja loomadel täheldatavat töömälu paindlikkust. Tüüpilised võrgumudelid ei suuda teha null-võtte õppimist (vahetut üldistamist), mida tegelikud ajud suudavad (vt Bouchacourt & Buschman, 2019, teistsuguse paindlikkuse mudeli kohta; O'Reilly & Frank, 2006). Ruumiline andmetöötlus lahendab selle, eraldades juhtimise ja sisu erinevateks esitusskaaladeks.
Normatiivsest vaatenurgast võib aju uute olukordadega paindlikuks kohanemiseks kasutada väikest (madalamõõtmelist) kontrollseisundite komplekti (MacDowell, Tafazoli ja Buschman, 2022). Uue olukorraga kohanemine nõuab ajult hetkeolukorrale sobiva kontrolliseisundi tuvastamist. See kontrolli olek määrab, kuidas teavet töödeldakse, säilitatakse ja kasutatakse käitumise suunamiseks selles olukorras. Kuigi suur hulk kõrgdimensionaalseid juhtimisolekuid võimaldaks käitumist täpselt kontrollida, muudaks selle optimeerimine praeguse olukorra jaoks keeruliseks ka "parima" juhtimisoleku tuvastamise. Seevastu kui aju kasutab väikest madalamõõtmelist kontrollolekute komplekti, on komplektidest lihtsam leida parim. Sellised madaladimensioonilised juhtimisolekud on aga tingimata jämedad ja seega ebatäiuslikud. See viitab sellele, et kõrgmõõtmeliste juhtimisolekute vahel, mis oleksid täpsed, kuid kohanevad aeglaselt, ja madala mõõtmega juhtimisolekute vahel, mis oleksid paindlikud, kuid mitteoptimaalsed. Seda arvestades võib aju valida piiratud arvu kontrollseisundite proovivõtu, mis suudavad tasakaalustada täpsust ja paindlikkust (MacDowell et al., 2022).
KOKKUVÕTE
Töömälu on tunnetuse kesksel kohal, toimides tööruumina, kus mõtteid talletatakse ja nendega manipuleeritakse. Arvestades selle tähtsust, pole üllatav, et töömälu säilitamise toetamiseks on arenenud mitu mehhanismi. Klassikalised tulemused, mis näitavad töömälus olevate üksuste püsivaid esitusi, ei ole valed, need on lihtsalt puudulik pilt. Tõendid viitavad teistele mehhanismidele ja esilekerkivatele omadustele. Töömälu neuraalne alus on keeruline ja dünaamiline, nagu Mark Stokes meile ütles. Just selles dünaamikas oleme saanud ülevaate nii sellest, kuidas me esemeid "selles peame" ja kuidas neid mõtteid kontrollitakse. Töömälu pole veel lahendatud, kuid Mark Stokesi töö näitas meile teed sügavamale mõistmise tasemele.
Tänuavaldused
Seda tööd toetasid NIMH R01MH115042 (TJB) ja ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430 ja The JPB Foundation (EKM).
Kordustrükkimise taotlused tuleks saata aadressile Timothy J. Buschman, Princetoni neuroteaduste instituut ja Princetoni ülikooli psühholoogiaosakond, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, või e-posti teel: tbuschma@princeton.edu.
Autori kaastööd
Timothy J. Buschman: Kontseptualiseerimine; Kirjutamine – originaal mustand; Kirjutamine – ülevaatamine ja redigeerimine. Earl K. Miller: Kontseptualiseerimine; Kirjutamine – algne mustand; Kirjutamine – ülevaatamine ja toimetamine.
Rahastamise teave
Earl K. Miller, National Eye Institute (https://dx.doi.org /10.13039/100000053), stipendiumi number: 1R01EY033430. Earl K. Miller, JPB Foundation (https://dx.doi.org/10 .13039/100007457). Earl K. Miller, mereväeuuringute büroo (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), grandi number: N00014-22-1-2453. Timothy J. Buschman, Riiklik Vaimse Tervise Instituut (https://dx.doi.org/10 .13039/100000025), grandi number: R01MH115042.
Tsiteerimispraktikate mitmekesisus
Selles ajakirjas aastatel 2010–2021 avaldatud artiklite tsitaatide retrospektiivne analüüs näitab püsivat soolist tasakaalustamatust: kuigi ajakirjas Journal of Cognitive Neuroscience avaldatud autorimeeskondade osakaal (kategoriseeritud esimese autori / viimase autori hinnangulise soolise identifitseerimise alusel) (JoCN) olid sel perioodil M(an)/M=0,407, W(oman)/M=,32, M/W=0,115 ja W/W=0,159, nende autorimeeskondade tsiteeritud artiklite võrreldavad proportsioonid olid M/M=0,549, L/M=,257, M/L=.109 ja W/W=.085 (Postle ja Fulvio, JoCN, 34:1, lk 1–3). Sellest tulenevalt julgustab JoCN kõiki autoreid arvestama soolist tasakaalu, valides, milliseid artikleid tsiteerida, ja lubab neil teatada oma artiklite soolise tsitaadi tasakaalust. Selle artikli autorid teatavad, et tsitaatide osakaal sookategooriate lõikes on järgmine: M/M=0,829; W/M=0,098; M/W=0,073; W/W=0.
VIITED
1.Antzoulatos, EG ja Miller, EK (2014). Prefrontaalse ajukoore ja juttkeha funktsionaalse ühenduvuse suurenemine kategooriaõppe ajal. Neuron, 83, 216–225. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2014.05.005, PubMed: 24930701
2.Antzoulatos, EG ja Miller, EK (2016). Frontoparietaalsete võrkude sünkroonsed beetarütmid toetavad ainult käitumuslikult olulisi esitusi. eLife, 5, e17822. https://doi.org/10 .7554/eLife.17822, PubMed: 27841747
3.Bastos, AM, Loonis, R., Kornblith, S., Lundqvist, M., & Miller, EK (2018). Laminaarsed salvestused eesmises ajukoores viitavad erinevatele kihtidele töömälu säilitamiseks ja juhtimiseks. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 115, 1117–1122. https://doi.org/10.1073/pnas .1710323115, PubMed: 29339471
4.Bastos, AM, Lundqvist, M., Waite, AS, Kopell, N., & Miller, EK (2020). Kihi ja rütmi spetsiifilisus ennustava marsruutimise jaoks. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 117, 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117, PubMed: 33229572
5. Beukers, AO, Buschman, TJ, Cohen, JD ja Norman, KA (2021). Kas tegevusetu vaikne töömälu on lihtsalt episoodiline mälu? Kognitiivsete teaduste suundumused, 25, 284–293. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003, PubMed: 33551266
6. Bouchacourt, F. ja Buschman, TJ (2019). Paindlik töömälu mudel. Neuron, 103, 147–160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359
7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D., & Miller, EK (2012). Sünkroonsed võnkuvad närviansamblid prefrontaalses ajukoores reeglite jaoks. Neuron, 76, 838–846. https://doi .org/10.1016/j.neuron.2012.09.029, PubMed: 23177967
8. Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR ja Haynes, J.-D. (2017). Töömälu hajutatud olemus. Kognitiivsete teaduste suundumused, 21, 111–124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661
9. DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y. ja Norman, KA (2017). Kas vaimne kontekst triivib või nihkub? Current Opinion in Behavioral Sciences, 17, 141–146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017 .08.003, PubMed: 29335678
10. Funahashi, S., Bruce, CJ ja Goldman-Rakic, PS (1989). Visuaalse ruumi mnemooniline kodeerimine ahvi dorsolateraalses prefrontaalses ajukoores. Journal of Neurophysiology, 61, 331–349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358
11.Fuster, JM ja Alexander, GE (1971). Lühiajalise mäluga seotud neuronite aktiivsus. Teadus, 173, 652–654. https://doi.org /10.1126/science.173.3997.652, PubMed: 4998337
12.Gazzaley, A., & Nobre, AC (2012). Ülalt-alla modulatsioon: valikulise tähelepanu ja töömälu ühendamine. Kognitiivsete teaduste suundumused, 16, 129–135. https://doi.org/10.1016/j.tics .2011.11.014, PubMed: 22209601
