Kaks genotüüpi, üks fenotüüp? CBP60b rollid immuunsuse ajal

Tõhus reageerimine patogeensetele ohtudele on taime ellujäämise tagamiseks ülioluline. Sellisena on taimed välja töötanud keerukad kaitsemehhanismid, mis kaitsevad neid erinevate patogeenide eest. Kaitsereaktsioonid võivad olla ressursimahukad strateegiad, mille puhul visatakse ära näiteks terved elundid, et takistada nakkuse levikut ülejäänud taimele. Need kulukad, kuid tõhusad strateegiad on aluseks sellele, mida me mõistame kui kompromisse kaitse ja majanduskasvu vahel.

Taimede ennetusmehhanism ja inimkeha immuunsus on mõlemad organismide olulised kaitsesüsteemid patogeensete mikroorganismide vastu. Taimed suurendavad nende vastupanuvõimet patogeensetele mikroorganismidele, tootes sekundaarseid metaboliite ja spetsiaalseid valke.

Samamoodi peab inimese immuunsüsteem vastu patogeensetele mikroorganismidele, tekitades antikehi ja rakulist immuunsust. Väga oluline on ka inimese immuunsus. Leidsime, et Cistanche võib oluliselt parandada ka immuunsust, kuna Cistanche'il on teatud ainevahetust reguleeriv toime, mis võib parandada organismi enesereaktsiooni ja eneseregulatsiooni võimeid ning tõsta organismi vastupanuvõimet.

Cistanche deserticola toidulisandiga tutvumiseks klõpsake nuppu

Põllumajanduse ja aretuse vaatenurgast on meie jaoks ülimalt kiireloomuline valgustada kaitsereaktsioonide ja taimede kasvuga seotud kompromisside aluseks olevaid molekulaarseid mehhanisme (Huot et al., 2014; Smakowska jt, 2016). .

Taimede immuunsust peetakse klassikaliselt kahetasandiliseks reaktsiooniks. Esiteks tunneb taimerakk membraaniretseptorite kaudu patogeeni molekulaarseid allkirju (tuntud kui PAMP-id, patogeeniga seotud molekulaarsed mustrid). See äratundmine käivitab kaitsemehhanismide esimese kihi, mida nimetatakse PAMP-i käivitatud immuunsuseks (PTI; Boutrot ja Zipfel, 2017).

Teiseks tunneb taimerakk ära patogeeni poolt sekreteeritud efektorvalgud. Patogeeni efektorite tuvastamine viib efektori poolt käivitatud immuunsuseni (ETI), mis üldiselt vallandab kohaliku ülitundliku reaktsiooni ja võib käivitada taime distaalsed organid, et reageerida sarnastele ohtudele kiiremini ja tugevamalt (Yuan et al., 2021).

ETI signaalimise keskmes on nukleotsütoplasmaatiliste retseptorite komplekt, mida tuntakse kui nukleotiidi siduvaid leutsiinirikkaid korduvaid valke (NLR). Kuna meie teadmised ETI kohta laienevad, muutub üha selgemaks, et NLR-id täidavad patogeenide tuvastamiseks mitmekülgset järelevalveülesannet. NLR-id tuvastavad otse patogeeni efektorvalkude olemasolu, samuti patogeeni efektorite sihtmärgiks olevate taimsete valkude modifikatsiooni.

Viimase stsenaariumi korral toimivad NLR-id eestkostjatena, samas kui NLR-i järelevalve all olevad taimsed valgud on valvurid (Monteiro ja Nishimura, 2018; van Wersch et al., 2020). Vaatamata intensiivsele ETI mehhanismide uurimisele viimase kahe aastakümne jooksul, on palju veel teadmata ja vajab üksikasjalikku molekulaarset uurimist.

Selles ajakirja Plant Physiology numbris on Lu-Shen et al. aruanne oma uuringu kohta ebatüüpiliste transkriptsioonifaktorite väikese perekonna kohta Arabidopsis (Arabidopsis thaliana): perekond Calmodulin Binding Protein 60 (CBP60). Arabidopsise kaheksast CBP60 liikmest kolme on varem iseloomustatud kaitse kontekstis, kusjuures kaks neist toimivad kaitsegeenide positiivsete regulaatoritena, samas kui kolmas toimib negatiivse regulaatorina (Bouche et al., 2005; Truman et al. , 2013). Lu-Shen jt eesmärk on laiendada oma teadmisi selle kaitsega seotud transkriptsioonifaktorite perekonna kohta. uuris CBP60 liikmeid, kes jäid iseloomustamata. Nende hulgast valiti CBP60b selle kõrge ekspressioonitaseme põhjal mitmetes kudedes ja taime arenguetappides patogeenselt vaidlustamata tingimustes.

Pöördgeneetika näitas, et vaidlustamata tingimustes on cbp60b mutandid kääbuslikud, akumuleerivad vesinikperoksiidi ja salitsüülhapet ning ekspresseerivad mitmete kaitsega seotud geenide kõrgemat taset. Kui cbp60b mutandid inokuleeriti bakteriga Pseudomonas syringae pv. tomat, näitasid nad kõrgemat vastupanuvõimet infektsioonidele kui metsiktüüpi taimed, mis koos varasemate tulemustega näitasid, et CBP60b muteerimine käivitab taimes autoimmuunsuse.

Sellele eeldusele tuginedes tähendaks kõige lihtsam stsenaarium, et CBP60b töötab kaitsegeenide transkriptsioonilise repressorina. Autorid kasutasid muude meetodite hulgas lutsiferaasipõhist transaktiveerimist ja ootamatult näitasid, et CBP60b seondub kaitsega seotud geenide promootoriga ja soodustab nende transkriptsiooni.

Lisaks genereerisid autorid CBP60b üleekspressiooniliinid ja vastavalt transkriptsiooni aktiveerimise tulemusele näitasid need taimed konstitutiivselt üliaktiivse immuunvastuse tunnuseid (kääbus, kaitsegeenide suurenenud ekspressioon ja patogeeni nakkusresistentsus). Need tulemused viitasid CBP60b rollile immuunsuse positiivse regulaatorina. Kuidas aga võib transkriptsiooni aktivaatori puudumine ja liig viia sama autoimmuunsuse fenotüübini (joonis 1A)?

ETI praeguse arusaama põhjal võivad autorid CBP60b välja pakutud olla NLR-i seiresüsteemi valvur. Selle hüpoteesi kohaselt tuleneks cbp60b mutandi kaitsemehhanismide üleaktiveerimine NLR-i kaskaadi aktiveerimisest vastusena CBP60b valgu puudumisele. Selle hüpoteesi uurimiseks uurisid Lu-Shen et al. testis elegantselt cbp60b autoimmuunsuse sõltuvust NLR signaaliülekande rajast üksikasjalike geneetiliste ristide kaudu.

Kokkuvõttes taastas NLR signaalimise otseste allavoolu elementide (EDS1 või PAD4; Wiermer et al., 2005) muteerimine cbp60b taustal metsiktüüpi fenotüübi, toetades autorite hüpoteesi. Veelgi enam, CBP60b üleekspressiooniliinide autoimmuunsuse fenotüüp ei kadunud EDS1 ja / või PAD4 muteerimisel, mis näitab, et väljatõrjuvate ja üleekspressioonitaimede jagatud autoimmuunsuse fenotüüp on põhjustatud kahest erinevast signaaliülekande rajast.

Autorid pakuvad kõnekalt (1) CBP60b toimib kaitsereaktsioonide positiivse regulaatorina, aidates taimedel patogeeni äratundmisel kaitsevõimet tõsta; (2) kõige tõenäolisemalt võivad CBP60b või selle otsesed allavoolu komponendid olla patogeensete efektorite sihtmärgiks ja seega alluvad nad NLR-i järelevalvele; (3) kui patogeen kahjustab CBP60b signaaliülekannet, käivitab NLR-süsteem ETI vastuse infektsiooni ohjeldamiseks (joonis 1B).

Edaspidi on huvitav saada mehhaaniline arusaam CBP60b ja NLR-i signaalimise vahelisest seosest, et kaaluda translatiivseid lähenemisviise põllumajandus- või aretustegevusele. Sellegipoolest on Lu-Sheni jt töö. on täiendanud meie teadmisi CBP60 perekonna kohta ja valgustanud regulatiivseid mehhanisme, mis võivad kehtida ka teistele liikmetele. Lõpuks elegantne geneetiline töö, mille esitasid Lu-Shen jt. võiks olla paljudele molekulaarbioloogia teadlastele inspiratsiooniallikaks, kuidas ületada näiliselt vastuolulisi tulemusi ja kuidas esialgseid tulemusi hoolikalt tõlgendada.

Viited

1. Bouche N, Yellin A, Snedden WA, Fromm H (2005) Taimespetsiifilised kalmoduliini siduvad valgud. Annu Rev Plant Biol 56: 435–466

2. Boutrot F, Zipfel C (2017) Taimsete mustrite tuvastamise retseptorite funktsioon, avastamine ja kasutamine laia spektriga haigusresistentsuse tagamiseks. Annu Rev Phytopathol 55: 257–286

3. Huot B, Yao J, Montgomery BL, He SY (2014) Kasvu-kaitse kompromissid taimedes: tasakaalustav tegu fitnessi optimeerimiseks. Mol Plant 7: 1267–1287

4. Monteiro F, Nishimura MT (2018) Taimsete NLR-valkude struktuurne, funktsionaalne ja genoomne mitmekesisus: arenenud ressurss taimede immuunsuse ratsionaalseks kujundamiseks. Annu Rev Phytopathol 56: 243–267

5. Smakowska E, Kong J, Busch W, Belkhadir Y (2016) Organ-specific Regulation of growth-defense tradeoffs by taimed. Curr Opin Plant Biol. 29: 129–137

6. Truman W, Sreekanta S, Lu Y, Bethke G, Tsuda K, Katagiri F, Glazebrook J (2013) CALMODULIN-BINDING PROTEIN60 perekond sisaldab nii negatiivseid kui ka positiivseid taime immuunsuse regulaatoreid. Plant Physiol, 163: 1741–1751

7. van Wersch S, Tian L, Hoy R, Li X (2020) Plant NLRs: the whistleblowers of plant immunity. Plant Commun 1: 100016

8. Wiermer M, Feys BJ, Parker JE (2005) Taimede immuunsus: EDS1 reguleeriv sõlm. Curr Opin Plant Biol. 8: 383–389

9. Yuan M, Ngou BPM, Ding P, Xin XF (2021) PTI-ETI läbirääkimine: integreeriv vaade taimede immuunsusele. Curr Opin Plant Biol 62: 102030

For more information:1950477648nn@gmail.com