Kõrbehüatsindid: ebaselge lahendus globaalsele probleemile?

1. SISSEJUHATUS

PerekondCistancheHoffmannid. & Link (Orobanchaceae) hõlmab umbes 20–30 aktsepteeritud liiki, mis on levinud Vanas Maailmas, ulatudes läänes Makaroneesiasse, idas Põhja-Hiinasse ja Loode-Hiinasse. Tavaliselt esinevad taimed kõrbetes ja aeg-ajalt rannikualade luidetes või sooalades, kus nad parasiitsevad erinevate halofüütsete põõsaste juurtel. Mittefotosünteetiliste holoparasiitidena on neil kõigil täiesti puuduvad klorofüll ja funktsionaalsed lehed. Need on tähelepanuväärse välimusega, koosnedes imposantsetest erksavärvilistest õitsvatest ogadest, mis võrsuvad näiliselt paljast maast, mis on pälvinud nende üldnimetuse "kõrbehüatsindid". Pole üllatav, et need uudishimulikud taimed on pikka aega huvitanud nii botaanikuid kui ka taimeteadlasi.

Vaatamata nende realiseeritud väärtusele ja suurele potentsiaalile on perekonna liigipiirangud endiselt halvasti mõistetavad. Perekond Orobanchaceae on mudel parasitismi arengu uurimiseks taimedes (Westwood et al.,2010), kuid nagu teisedki perekonna holoparasiitide perekonnad,Cistanchekannatab olulise taksonoomilise segaduse all. See on tingitud nende vähenenud morfoloogilistest tunnustest, halvast säilivusest ja valesti märgistamisest herbaarias ning laiemalt uurimistöö puudumisest. Paljud taimede peamised diagnostilised tunnused (nagu häbimärgistus ja korolla värvus) säilivad herbaariumis ebapiisavalt ja ilma värskete isendite üksikasjalike märkusteta võib täpne diagnoosimine olla võimatu. Peale selle näib, et pubestsents, üks väheseid usaldusväärseid diagnostilisi näitajaid, mis kuivamisel alles jääb, on laialt tähelepanuta jäetud või võib-olla segi aetud hallituse ladestustega (Aldughayman, M., pers. obs.). Perekonna ainus monograafia Cistancheilmus peaaegu sajand tagasi (Beck-Mannagetta,1930). Selle neli pikaajalist taksonoomilist osa (Eucistanche, Subcistanche, Heterocalyx ja Cistancella), mis põhinevad morfoloogial, lükati hiljuti ümber perekonna esimese fülogeneetilise hinnanguga (Ataei et al.,2020). See plastiid- ja tuumamarkeritel põhinev filogenees tuvastas kolm geograafiliselt diferentseeritud klade Ida-Aasiast, Loode-Aafrikast, Edela-Aasiast ja veel ühe "laialt levinud klade", tugevdades seisukohta, et morfoloogia üksi on problemaatiline holoparasiitsete Orobanchaceae liikide piiritlemisel. Teised autorid on uurinud tihedalt seotud mitmekesisustCistanchetaksonid, kasutades näiteks keemilisi markereid (Wang et al.,2019) ja LC-MS-l põhinev suunatud metaboolne lähenemine (Liu et al.,2019). Kuigi need uuringud viivad meid sammu edasi selle halvasti mõistetava perekonna laiaulatusliku arengu mõistmisel, on paljud liigid segaduses või halvasti lahendatud ning meie arusaam liikide piiridest ja mitmekesisusest piirkondlikul tasandil jääb algeliseks. See puudutab seda, kus liigid võivad olla isegi haruldased või väljasuremisohus.Cistanche deserticolaNäiteks ma on ohustatud (Qin et al.,2017; Song jt,2021) ja on loetletud ohustatud looduslike looma- ja taimeliikidega rahvusvahelise kauplemise konventsiooni II lisas.TSITEERIB).

Siin anname lühikese ülevaate selle erakordse, kuid tähelepanuta jäetud perekonna traditsioonilisest kasutamisest, ökoloogiast ja evolutsioonist ning kinnitame, et see on globaalsete väljakutsetega tegelemise kontekstis edasiseks uurimiseks küps kandidaat. Täpsemalt soovitame, et (1) selle taksonoomiliselt keerulise perekonna liigipiirangute mõistmine keskenduks kaitsele, näiteks kui ohustatud liikidega võidakse ebaseaduslikult kaubelda, ja (2)Cistanchekui kõrbekultuur Hiinas, osutab kasutamata potentsiaalile elatuskultuurina kliimamuutuste maa degradeerumise globaalses kontekstis.

2 KASUTAMINE TRADITSIOONILISES TAIMMEDITSIINIS

Cistancheon pikka aega olnud traditsioonilise taimse ravimi või toidu allikas kogu oma levilas, eriti seoses suure, lihava maa-aluse varrega (joonis1a–c). Traditsioonilises hiina meditsiinis (TCM) kui "Rou Cong Rong" (joonis1a,d) ja „Guan Hua Rou Cong Rong” (joonis1b), Cistancheon kasutatud enam kui 2000 aastat ja see on kirjas kõige varasemas farmaatsia monograafias Shennong Bencao Jing (Fu et al.,2018; Li jt,2016; Shi jt,2009). Tänapäeval on see Hiina farmakopöas loetletud kui "Cistanches Herba'. Taime kasutatakse toonilise ürdina (funktsionaalse tervisetoiduna), TCM-i raviainena ja seda hinnatakse ka selle tajutavate "trofee" omaduste tõttu (annab pikaealisuse, vastupidavuse ja seksuaalse elujõu). Alates taime kliiniliste uuringute tulekust 1980. aastatel (Kobayashi et al.,1984), on avaldatud ulatuslikud farmakoloogilised ja keemilised aruanded, millest kõige põhjalikumate hulgas on tuvastatud umbes 100 fütokeemilist ühendit, sealhulgas fenüületanoidglükosiidid (PhG), lignaanid, alditoolid ja iridoidid, millel on koos terve rida farmakoloogilisi omadusi (Fu et al.,2018). Cistanches Herba arvukad eelised, kaasa arvatudVananemisvastane,antioksüdatsioonjaneuroprotektiivsed omadused, on pälvinud selle populaarse epiteedi "kõrbe ženšenn" (Gemejiyeva ja Karzhaubekova,2015; Gu jt,2016; Shi jt,2009; Yan et al.,2017). Mitu liikiCistancheon teatatud eriti TCM-isC. deserticola(Arvud1e, 2bja3d) jaC. Tubulosasl (Schenk) Wight ex Hook.f. (Arvud2hja3c). Kõrgelt hinnatud viljade kasvatamineC. deserticola(Rou Cong Rong) ja soodsam alternatiivC. Tubulosasl (Guan Hua Rou Cong Rong) on ​​praegu Hiinas hästi välja kujunenud. Tõepoolest, seda on hinnatudCistancheHiinas kasvatatakse praegu koguni 1,26 miljonit mü (84 000 ha) pindala, mille aastane toodang on 6000 tonni ja väärtus üle 20 miljardi Hiina jüaani (Song et al.,2021). Vaatamata suuremahulisele kasvatamiseleC. deserticolajaC. TubulosaHiinas muud taimed, näiteksC. salsa(CAMey.) Beck (joonised2aja3a) jaC. sinensisBeck (joonised2c,d ja 3b) on looduslikult korjatud ja sisenevad kaubandusse; vahepeal teised ikka (võimalikC. salsa) korjatakse Kasahstanis ja imporditakse piirkonda (Egamberdieva & Öztürk,2018; Eisenman et al.,2012).

3 TAKSONOOMILINE SEGADUS

Vaatamata tähtsuseleCistanche, valitseb perekonna levialas leiduvate taksonite osas märkimisväärne segadus. Näiteks oleme täheldanudC. deserticolaja oletatavC. salsakasvavad kaubanduslikult kõrvuti Hiinas (joonis 2a, b), kus need koristatakse ja müüakse ühe põllukultuurina Rou Cong Rong nime all. See on sellepärast, etC. salsaon väidetavalt lihtsam kasvatada kui ametlikku ja kallimC. deserticolaja kauplejad on teadlikud, et pärast saagikoristust ja töötlemist ei ole neid võimalik eristada (C. Leon, pers. obs.). Wang et al. (2019) diferentseeris need kaks taksonit keemilise markeri (2'-atsetüüllakteosiid) abil; aga meie enda välikogemuse põhjal morfoloogiline eristus vahelC. deserticolajaC. salsaon ebaselge. Kuigi viimastena määratletud taimed on sageli lühemad ja tugevamalt lillaka varjundiga, võib see olla parasiteeritud peremeesorganismi artefakt (parasiteerida saab mitmesuguseid peremeesliike). Taksonite eristamiseks kasulikud stabiilsed tunnused (nt tupplehe iseloomud ja pubestsents) on elusmaterjalis pidevalt varieeruvad ning kuivatamisel ilmnevad eristavad tunnused, nagu näiteks tupplehe sinine pigment.C. sinensis(joonis 2d), puuduvad. Seetõttu soovitame, et nende keeruliste taksonite eraldamiseks on vaja ranget lähenemisviisi, mis ühendab ulatusliku proovide võtmise, holotüüpide hoolika uurimise ja molekulaarsete andmete. Kuni see pole paigas, jääb Hiinas kasutatavate erinevate liikide tuvastamine tõenäoliselt segaseks ja problemaatiliseks (Leon & Lin,2017); see on murettekitav, kui teatud taksonite looduslikud populatsioonid vähenevad.

Sarnane väljakutse on ka Lähis-Idas, mida ilmestavad klassikalises araabia, tänapäevase standardaraabia ja kõnekeeles kasutatavad üldnimetused. Piirkonnas kirjeldatakse taime sageli kui "dhanun"; aga seda klassikalist araabiakeelset nimetust võib kõnekeeles kasutada ka teiste sarnase välimusega juureparasiitide puhul (Lakhdari et al.,2016; Mandaville,2011; Nicolaisen,1963). Arvatavasti on Lähis-Idas levinuim liikC. Tubulosa(joonis 2f), mis on laialt levinud kogu piirkonnas; enamik teateid on siiski anekdootlikud ja usaldusväärne tuvastamine on endiselt ebakindel. Märgime, et Moreno et al. (2018) peetakse tüübiksOrobanche tinctoriaJeemenis kogutud võrdsustada sellega, mida käsitletakse Lähis-Idas ja sellega külgnevates Aafrika osadesC. Tubulosa. Autorid soovitavad seda nimeCistanche tinctoria(Forssk.) oleks prioriteetne, kui justC. tubulosasäilitatakse kui nomen conservandum (Moreno et al.,2018); siin viitame taimele kuiC. Tubulosakooskõlas teiste autoritega, et vältida segadust.

Kasutamist Lähis-Idas kirjeldati juba 9. sajandil näljahädatoiduna ja ravimitena (Diab,2001). Cistancheon ka Põhja-Aafrika Sahara taimravis silmapaistvalt kohalC. TubulosajaC. Violacea(Desf.) Hoffmanns. & Link (joonis 2e; Bougandoura et al.,2016). Lisaks näitavad Alžeeria Sahara Oued Righi piirkonna etnobotaanilised uuringudC. tinctoria (=C. Tubulosa) Beck mitmete haiguste, sealhulgas kõhulahtisuse, seedehäirete, nahahaiguste ja diabeedi raviks (Lakhdari et al.,2016); toetavad kujundid aga kujutavadC. Violaceaja igal juhulC. tinctorialoetakse puudutavaksC. Tubulosa(nagu eespool arutatud). Samamoodi on Volpato et al. (2015) kasutamisest teatamaC. Phelypaea(L.) Cout. (Joonis 2g) Sahara karjakasvatajate poolt sarkoptilise mange raviks; see on (peamiselt) Atlandi ookeani ja Vahemere ranniku liik, mida kinnitab molekulaarne töö (Ataei et al.,2020), mida on palju segamini aetud kõrbes elamisegaC. Tubulosasuures osas Aafrikast ja Lähis-Idas. Nende ökoloogiliselt ja geneetiliselt erinevate liikide, mis on morfoloogiliselt salapärased, diskrimineerimiseks on vaja täiendavat tööd.

Piirkondlikke taksonoomilisi ebaselgusi Hiinas, Lähis-Idas ja Põhja-Aafrikas süvendavad veelgi üleregioonilised väljakutsed; näiteks taimed, mida oleme vaadelnud, väidetavalt olidC. TubulosaHiinas on morfoloogiliselt väga erinevad vastavatestC. Tubulosa (=C. tinctoria) Lähis-Idas (kus koguti holotüüp), vaatamata sellele laialt levinud taksonile omasele varieeruvusele. Gilberti ja Leoni (pers. obs. 2016) tähelepanekute kohaselt on mõned põllukultuurid, mida kirjeldatakse kuiC. Tubulosa(Guan Hua Rou Cong Rongi allikas), mida kasvatatakse kaubanduslikul eesmärgil meditsiiniks Loode-Hiinas Xinjiangi provintsis, ei vasta kontrollitud herbaariumiproovideleC. TubulosaAafrikast ja Lähis-Idast. Seetõttu näib Xinjiangi osades kasvatatud liik (millele viitab Hiina farmakopöa) olevat potentsiaalselt kirjeldamata takson, millele Gilbert ja Leon lõid esialgse nimeCistanche"Tamarisk" (Leon ja Lin,2017). Märgime, et DNA järjestuse andmed näitavad tihedat seost identifitseeritud liitumiste vahelC. TubulosaHiinast koosC. laxifloraIraanist ja Afganistanist (Ataei et al.,2020). Cistanche laxifloraon vähetuntud takson, mida eristavad lõdvad lilleotsad ja hõõgniidi kõrge sisestuspunkt (Beck-Mannagetta,1930). Nimetatud materjali identiteedi kinnitamiseks on vaja täiendavaid uuringuidC. TubulosaHiinast kindlalt ja selle suhtegaC. Laxiflora. See annab teavet selle kohta, kuidas Xinjiangis kaubanduslikult kasvatatud Guan Hua Rou Cong Rongi tuleks kirjanduses nimetada, et eristada neid Hiina taimi Lähis-Ida taimedest. See võib omakorda tingida vajaduse muuta Hiina farmakopöat, nii et selle väärtusliku taime jaoks kasutatakse õiget nimetust.

Kokkuvõttes on selge, et hoolimata laialdasest kasutamisestCistanchetaimsete ravimite kogu ulatuses on erinevate kasutatavate liikide tuvastamine kogu ulatuses üsna segane. See on murettekitav, kui haruldasi või ohustatud liike püütakse välja või nendega kaubeldakse valesti või ebaseaduslikult. Lisaks takistab taksonoomiline segadus erinevate liikide tajutavate raviomaduste võrdlevat analüüsi. Soovitame selle segaduse lahendamiseks kasutada kombineeritud lähenemisviisi. See võib kombineerida arenenud tehnoloogiaid, nagu hüb-seqNGS-põhine lähenemine, koos ulatusliku proovide võtmisega kogu perekonna vahemikus koos morfoloogiliste ja ökoloogiliste tunnuste, näiteks peremeesorganismi leviku hoolika jälgimisega.

4 ÖKOLOOGIA, ELUAJALUGU JA EVOLUTSIOON

Nagu taksonoomia, enamiku perekonna liikide ökoloogia aspektid, elulugu ja evolutsioonCistancheon kõrvale jäänud uurimistöö fookusest ja jäänud ebaselgeks. Vaatamata suurele kaubanduslikule kultiveerimisele Hiina osades taimsete ravimite jaoks, nagu enamik holoparaiite,Cistancheon jäetud botaanikaaia kollektsioonides ja säilitamispüüdlustes tähelepanuta, kuna kultiveerimine on ebatõenäoline (Thorogood & Carlos Santos,2020). Enamiku liikide puudumise tõttuCistanchekasvatamisest on nende loodusloost teada vähe või üldse mitte midagi.

Peremeeste spetsialiseerumine on holoparasiitsete Orobanchaceae väljakujunenud evolutsiooniline jõud (Thorogood et al.,2008, 2009). Cistancheon väidetavalt erand, sest mitmed liigid parasiteerivad ühiseid perekondi (ja liike), eriti Amaranthaceae (sh Chenopodiaceae) ja Polygonaceae, aga ka Fabaceae, Zygophyllaceae, Tamaricaceae, Rosaceae, Nitrariaceae ja Salvadoraceae jt (A.2020). Sellegipoolest puuduvad herbaariumiproovides seotud peremeesorganismi andmed sageli või on need ebausaldusväärsed; lisaks võib segataimede kooslustes peremeesorganismi usaldusväärne tuvastamine olla täiesti võimatu, sest väljakaevamine näitab, et peremeesorganism võib olla parasiidist endast mitme meetri kaugusel (Thorogood. CJ, pers. obs.). Kokkuvõttes ei ole piisavalt andmeid, et mõista, kas peremeesorganismi spetsiifilisus võib olla perekonna spetsifikatsiooni põhjustaja.Cistanche, nagu on kindlaks tehtud mujal perekonnas (Thorogood et al.,2008, 2009). Perekonna lähedalt seotud liikide eraldamiseks võib olla vajalik kombineeritud lähenemisviis, mis uurib morfoloogiat, ökoloogiat ja fülogeneetikat.Cistanche, nagu soovitatakse sarnaselt keerulise perekonna jaoksOrobanche(Thorogood ja Rumsey,2020).

5 POTENTSIAALCISTANŠEKUI ÜLEMAAILMNE VÄLJA

Hinnanguliselt mõjutab maa degradeerumine otseselt 74 protsenti maailma vaestest ja 2030. aastaks tuleb saavutada degradatsiooni suhtes neutraalne planeet (Mohieldin & Caballero,2015). Kuid see, kuidas toita üle miljardi inimese, kes elab nendes ökoloogiliselt habras piirkondades, on endiselt oluline ülemaailmne väljakutse (Balmford et al.,2002; Feng jt,2019). Ülemaailmse kõrbestumise kriisi võimaliku lahendusena pakutakse välja stabiliseeruvate „varjumetsade” levitamine ning see hõlmab sageli põuakindlate väikeste puude ja põõsaste, näiteks saksauli istutamist.Haloksülon; Orlovsky ja Birnbaum,2002) ja tamarisk (Tamarix) konkreetselt (Ning et al.,2021) – mõlemad on juhtumisi ideaalsed võõrustajadCistanche. Cistanche on juba kasutatud abikultuurina Hiinas Xinjiangi, Ningxia, Gansu ja Sise-Mongoolia provintsides (Song et al.,2021), mis näitab kasvatamise potentsiaali mujal; see võib olla globaalses mastaabis tähelepanuta jäetud ja alakasutatud põllukultuur (Xu et al.,2009). Tolmutormide mõju leevendamiseks on Lõuna-Iraanis hiljuti istutatud tamariski ja teiste halofüütsete puude ja põõsaste panku. On välja pakutud, etC. Tubulosa, mis väidetavalt kasvab riigis paljudel halofüütidel, võiks nendes uutes istandustes kasvatada ravimkultuurina (Salehi et al.,2019).

Kui maa degradeerumise peatamiseks kavatsetakse laialdaselt istutada "varjumetsi", tulebCistanchekasvatamine võib olla (1) olulise majandusliku väärtusega ülemaailmselt ja (2) alakasutatud põllukultuur, mis toetab kogukondi, kes sõltuvad toiduks ja taimsetest ravimitest kohalikul tasandil. See leevendaks survet haruldaste looduslike populatsioonide jätkusuutmatust kogumisest. Mitmete liikide liitmineCistanchesellises režiimis võib see olla teostatav, tuginedes modelleerimisele, mis prognoosib kliima alusel potentsiaalseid sihtpiirkondi; need võivad ulatuda isegi USA lõunaossa ja Lõuna-Ameerika edelaossa, kus taim on praegu tundmatu (Wang et al.,2019). Tõepoolest, kasvatamineCistancheHiinas on nüüd nii edukas; pakkumine võib nüüd isegi ületada praeguse nõudluse, mis tõotab suurt lubadust kommertslikuks suurendamiseks. Nüüd on aeg täpsustada taksonoomilist raamistikku kandidaatliikide tuvastamiseks ja kvantifitseerida sellest saadavat kasuCistanche(pluss nende peremeestaimed) abikultuuridena piirkondades, kus esineb tõsist kõrbestumist.

6 LÕPPMÄRKUSED

Cistancheon märkimisväärne parasiittaimede perekond, mis on endiselt halvasti mõistetav, eriti taksonoomia ja eluloo vaatenurgast. Teadusele teadaolevast 20–30 liigist ei eksisteeri ühtegi kaubanduslikul tasandil väljaspool Hiinat, kus taimede laialt levinud edukas kasvatamine viitab olulisele kasutamata ülemaailmsele potentsiaalile. Kasvava kõrbestumise kriisi kontekstisCistanchevõiks kasvatada kõrvalkultuurina nn varjumetsa taimestikuga, mis vajab vähe või üldse mitte niisutust või väetist ning vastab kehtivatele kohalikele toidu- ja ravimtaimenõuetele. Soovitame tulevikus töötada, et täpsustada meie arusaama perekonna peremeestaimede taksonoomiast ja mitmekesisusest Cistanchetoetab kandidaatliikide kindlaksmääramist, et aidata lahendada kiireloomulisi ülemaailmseid probleeme, nagu maa degradeerumine ja säästev saagikoristus.

Toetus:

wallence.suen@wecistanche.com 0015292862950